WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Биолого-почвенный факультет Кафедра теоретической и медицинской зоологии ИЗБРАННЫЕ ГЛАВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ.

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ: ОРГАНЫ РАВНОВЕСИЯ Учебные материалы для студннтов 5 курса дневного отделения Составитель: Л.Н.Хицова Воронеж,1999 Учебные материалы являются продолжением серии работ к теоретическому курсу "Избранные главы сравнительной анатомии". Даются обобщенные сведения об органах равновесия, начиная с беспозвоночных тканевого уровня организации и заканчивая высшими целомическими животными. Включены оригинальные данные, являющиеся результатом научно-исследовательской работы составителя.

Все животные, являющиеся элементом той или другой экосистемы, занимающие разные уровни организации, для обеспечения нормальной жизнедеятельности должны обладать способностью к хорошему ориентированию в физической среде, их окружающей. Раздражения, поступающие в организм извне, трансформируются сенсорными органами в возбуждения, которые передается в центральную нервную систему или (в примитивном случае) - непосредственно исполнительному органу. В соответствии с модальностью воспринимаемых стимулов выделяют механорецепоры (воспринимают стимулы механической энергии ); хеморецепторы (реагируют на различные химические вещества при их контактном и дистантном действии); терморецепторы ( реагируют на изменения температуры ); гигрорецепторы (реагируют на парообразную и капельно-жидкую влагу). По направленности воздействия раздражителей рецепторы делятся на экстерорецепторы ( воспринимают раздражения из внешней среды);

интерорецепторы и проприоцепторы (источником раздражения служит само тело, его внутренние структуры или локомоторные и двигательные системы).

Поступающие на поверхность сенсорных органов " входные" раздражения могут быть измерены физически. Часто они преобразуются с помощью клеток, не имеющих нервную природу, но связанных со стимул-проводящим аппаратом, в "эффективные раздражители", которые затем возбуждают рецепторную клетку, вызывают возникновение рецепторного потенциала, превращающегося в последовательность потенциалов действия и направляющихся к афферентным центрам (Хадорн, Венер, 1989). Как правило, поток импульсов находится под центробежным контролем, что обеспечивает селективный характер действия нервной системы (рис. 1).

Восприиимчивость сенсорного органа к адэкватному раздражению ми определяется энергетическим порогом, характерным для данного раздражения. Для каждого рецептора существует своя область параметров раздражения, в которой он наиболее чувствителен и эффективность его воздействия зависит от соблюдения отрезка порогового времени.

Возбуждение связано с электрическими процессами в мембране сенсорной клетки. Его можно измерить как мембранный потенциал с помощью микроэлектродов. В невозбужденном состоянии сенсорная клетка имеет потенциал покоя, ее раздражение ведет к образованию рецепторного потенциала, распространяющегося по дендритам. Если имеет место интенсивное раздражение (например, сильное растяжение мышцы), деполяризация клеточной мембраны достигает надпорогового значения, происходит смена полюсов на мембранах и возникает нервный импульс.

Передача информации в процессе преобразования раздражения в возбуждение происходит в соответствии с особыми кодирующими механизмами. В большинстве случаев интенсивность раздражения рецептора логарифмически выражается в амплитуде генераторного потенциала. однако к центральной нервной системе она передается как серия потенциалов действия, частота которых линейно зависит от амплитуды генераторного потенциала. Следовательно, сила возбужденгия, т.е.

частота импульсов прапорциональна логарифму силы раздражения.

Функциональное преимущество такой логарифмической зависимости заключается в возможности воспринимать сенсорными оргами широкий диапазон интенсивности раздражений Воспринимать раздражения могут различные типы рецепторов, которые различаются объемом и положением сенсорных участков по отношению к стимулпроводящей системе.

Первичные сенсорные клетки имеют перикарион (периферийную область, содержащую ядро) и длинный аксон (например, оборнятельные рецепторы позвоночных). В них. как и в свободных нервных окончаниях,, перикарионы которых в большинстве случаев находятся в центре нейрона, происходит и преобразование раздражения в возбуждение, и центростремительная передача последнего. У вторичных сенсорных клеток, встречающихся только у позвоночных (например, вкусовые и слуховые сенсорные клетки), аксон отсутствует, т.е.

синаптическая область находится на перикарионе (рис. 2).

По тонкой структуре воспринимающие области сенсорных клеток подразделяются на внутренний и наружный сегменты. Второй из них имеет модально-специфическое строение в зависимости от формы воспринимаемой энергии. Внутренний сегмент, богатый митохондриями, более или менее сходен у всех сенсорных клеток. Во многих случаях (у фото-,механо,- и хеморецепторов) наружный сегмент может представлять собой видоизмененное ресничное образование). О функции сенсорной клетки часто можно судить по тонкой структуре этого сегмента.

Сенсорные клетки вместе с рецепторами объединяются в органы чувств.

Статоцисты как органы равновесия.

Механические раздражители воздействуют на специализированные сенсорные органы в форме давления, растяжения, вибрации, звука и передаются механорецепторным клеткам. Чем активнее животное, тем нужнее ему точная информация о положении своего тела и движения. Эта информация является основой равновесия животного при выполнении задач, связанных с изменением позы или перемещением, при рефлекторных движениях, вызываемых внешними раздражителями. Постоянным источником сенсорной информации об относительном положении и движении различных частей тела являются проприоцептивные сигналы. Свой вклад вносят и кожные афференты. По мнению Шеперда (1987) важна также зрительная информация.



Однако специфическую функцию равновесия выполняют специальные органы двух типов: статоцисты и своебразные каналы равновесия. Исходно статоцисты представляют собой ямку (незамкнутый пузырек), генетически связанную с эктодермой. Знакомясь с его строением в различных группах беспозвоночных, легко обнаружить два направления его преобразования: множественную закладку или редукцию (до одного) и разную степень утраты связи с внешней средой до полной замкнутости. Такой замкнутый пузырек заполнен жидкостью, в стенке которого имеется участок с сенсорными клетками - макула (рис.3, А). Эти клетки снабжены тонкими волосками, на кончиках которых находятся склеенные вместе кристаллы -отолиты. При наклоне тяжелые кристаллы давят на волоски, заставляя их изгибаться, что приводит к повышению частоты импульсных разрядов в сенсорных волокнах. Рассмотренная система чувствительна к скорости и линейному ускорению, реагирует на силу тяжести (гравитацию) и поэтому имеет название гравирецептора. Канал (рис.3, Б) как орган равновесия представляет структуру, заполненную жидкостью, с группой сенсорных клеток в стенке. Клетки несут волоски, погруженные в желеобразную массу полости. Названные клетки образуют выступ, который называется гребешком. При движении организма жидкость в канале смещается, заставляя волоски внутри гребешка наклоняться, что вызывает залп импульсов. При равномерном движении тела гребешок возвращается в вертикальное положение. Органы канального типа приспособены для детекции углового ускорения (Шеперд, 1987). Наиболее характерны они для позвоночных (полукружные каналы), реже встречаются у беспозвоночных. Существует предположение о существование подобных аналогов у одноклеточных организмов, имеющих статоцистоподобную органеллу (Осипов, 1982).

Рассмотрим сенсорнные системы, лежащие в основе реализации чувства равновесия у беспозвоночных, у которых еще в 19 столетии были обнаружены статоцисты. На долгое время классическими стали экспериметнальные исследования Крейдля по установлению гравирецепторной фукции статоцистов креветок. С того времени как сами статоцисты, так и гравирецепторная их функция были выявлены у всех водных беспозвоночных животных.

По мнению В.Н.Беклемишева (1964) органы равновесия (органы"статического чувства") в процессе эволюции возникли в больших группах планктических Metazoa, начиная с медуз и гребневиков (рис.4). Незамкнутый статоцист гребневиков представляет результат прямого прогрессивного развития аборального скопления чувствительных клеток, свойственного первично-планктическим личинкам кишечнополостных (Беклемишев, 1964). Органы равновесия медуз либо сдвинуты на аборальный полюс зонтика, помещаясь при этом в ямке, либо расположены по краю зонтика и представлены видоизмененными щупальцами, ямками или пузырьками (рис.3, В). У лептомедуз ямка замыкается в пузырек, часть клеток его эпителия выделяет конкреции, идущие на формирование статолитов, часть же клеток превращается в чувствительные образования, контактирующие со статолитами.

Статоцисты встречаются (в виде замкнутого или незамкнутого пузырька) помимо гребневиков и медуз у турбеллярий, немертин, аннелид, моллюсков, членистоногих (высших раков), голотурий. Принципиально они устроены сходно, но вместе с тем, в соответствии с уровнем развития животных, появляются некоторые изменения. Например, непарный статоцист турбеллярий хотя и гомологичен аборальному статическому органу гребневиков, но имеет внутримозговое расположение (рис.5). В большинстве случаев, как отмечает В.Н.

Беклемишев, за пределами турбеллярий статоцисты являются новообразованиями.

У полихет статоцисты располагаются под щетинковым мешком нотоподиев (параподиев), приобретая метамерную природу. Статоцисты моллюсков имеют парную природу и хотя иннервируются от церебральных ганглиев, всегда лежат в области педальных ганглиев (иногда правый статоцист редуцирован в связи с общей асимметрией). Отсутствуют статоцисты лишь у боконервных моллюсов.

Большой сложности достигают органы равновесия головоногих моллюсков, заключенные в особые камеры хрящевого черепа. Статоцисты десятиногих раков расположены в основном членике антеннул, у мизид - в последней паре плеопод, у амфипод и изопод - в различных местах тела.

Хорошо изученные статоцисты моллюсков представлены парными сферическими пузырьками диаметром 5О-5ОО мкм, заполненными статолимфой с одним или многими статолитами в ней. Сенсорный эпителий этих статоцистов состоит из ресничных клеток, каждая из которых окружена опорными клетками (повидимому универсальная черта чувствительных клеток разных сенсорных структур). Число и размер чувствительных клеток, также как и ориентация их ресничек неодинаковы у представителей разных классов моллюсков, что обусловливает отличия в функциональных возможностях их рецепторных приборов (Осипов, 1992). Высокоорганизованный статоцист головоногих моллюсков по своим функциональным возможностям не уступает лабиринту позвоночных. У легочных и заднежаберных моллюсков статоцисты включают 13-15 крупных рецепторных клеток (4О-6О мкм в диаметре ), а у двустворчатых и переднежаберных моллюсков число сенсорных клеток может достигать сотни и тысячи экземпляров (но с меньшим диаметром -от 5 до 1Омкм).

У краба, как представителя десятиногих ракообразных, имеется большой статоцист, который лежит против антеннального нерва, идущего от антенны к надглоточному ганглию. Его статолит состоит из массы склеевшихся песчинок.





Сенсорные волоски стенки статоциста краба принадлежат к двум типам: одни из них крючковидные, другие- нитевидные; первые из них обеспечивают прохождение реакции, связанной со сгибанием, вторые - отвечают на сгибание фазо-тонической реакцией, проявляя таким образом чувствительность к угловому ускорению (рис. 6).

Различие в свойствах волосков и их взаимоотношениях со статолитом и движением жидкости позволяют статоцисту сигнализировать как о положении тела в гравитационном поле, так и о величене углового ускорения при вращении тела (Шеперд, 1987).

В процессе изучения статоцистов разных групп беспозвоночных обнаружили их широкие возможности. С развитием двигательной активности животных статоцист, возникший как орган равновесия, превращается в сенсорную систему, способную регулировать поведение животных в трехмерном пространстве (Осипов,1982). Наряду с вестибулярной функцией эта система оказалась способной к сейсмо-и виброрецепции, а у некоторых высокоорганизованных форм - и к акустическому приему. На этом основании считают, что статоцисты, например, ракообразных и моллюсков являются аналогами акустико-вестибулярной системы позвоночных животных.

В.Н.Беклемишев предполагал, что в ряде случаев имеет место независимое возникновение статоцистов, подтверждаемое их различным размешением. По мнению этого исследователя в каждой группе животных можно обнаружить статоцисты разной степени сложности - в виде пузырьков и ямок (более примитивное состояние). У большинства моллюсков имеются пузыревидные статоцисты, онтогенетически образующиеся путем впячивания эктодермы, однако у некоторых переднежаберных и примитивных пластинчатожаберных каждый из статоцистов еще сохраняет связь с поверхностью ноги при помощи длинного узкого канала. Среди полихет встречаются варианты образования статоцистов в виде ямок и виде пузырька, еще соединенного тонким протоком с внешней средой.

Системы насекомых, контролирующие чувство равновесия В связи с выходом на сушу многие членистоногие, в частности насекомые, приобрели иную систему поддержания равновесия. Так, у насекомых отсутствуют статоцисты и соответствующую информацию, как показали исследования, им поставляет система проприоцепторов (рецепторы,отвечающие на раздражения, производимые самим животным). Основой проприоцепторпов является чувствительная волосковая клетка.

Многие рецепторы, связанные с поверхностю тела и покровами, представляют элементарные сенсорные единицы, называемые сенсиллами (Тыщенко, 1994).

Каждая сенсилла снабжена кутикулярными вспомогательными видоизмененными эпидермальными клетками, обслуживающими рецептор, и сенсорными нейронами (числом от 5 и более, иногда до нескольких десятков). Тыщенко (1994) определяет органы чувств как совокупность сенсилл, приспособленных к восприятию одинаковых раздражителей. Проприоцепторная чувствительная клетка в соответствии с ее морфологией может быть отнесена к трихоидным механорецепторным сенсиллам, обслуживаемым одной биполярной нервной клеткой. Воспринимающая часть сенсиллы представлена пустотелым выростом, подвижно сочлененным с покровами. Дендрит биполярного нейрона подходит к основанию волоска, не проникая в него, и заканчивается видоизмененной ресничкой. Проксимальный отросток названного нейрона направляется в ганглий.

Кроме названных элементов в состав трихоидной сенсиллы входят тормогенная и трихогенная клетки (рис.7). Импульсы трихоидных рецепторов поступают в нервный центр, создавая представление о позиции головы, груди, брюшка, придатков тела и отдельных сегментов.

Трихоидные волоски встречаются на различных участках тела насекомого поодиночке или группами, в виде волосковых пластинок, расположенные в местах сочленений и чрезвычайно чувствительны к самым незначительным механичнским смещениям. Действие силы тяжести на придатки тела определяет различные типы тонических реакций волосковых пластинок, формируя тем самым гравитационную систему отсчета для ориентирования мышечной активности насекомого. Шеперд высказвывает мнение, что весь экзоскелет насекомого выполняет функцию статолита, играя роль твердого материала, который оказывает стимулирующее действие на волоски; в обоих случаях гравитационную информацию поставляет весь пространственный комплекс тонически разряжающихся рецепторных клеток.

Голова и брюшко насекомых представляют собой своего рода отвесы, перемещение которых в поле тяготения регистрируется сенсорными полями - волосковыми пластинками. Некоторые из таких волосков способны воспринимать движение воздуха и в этом случае они служат звуковыми рецепторами.

Важную группу механорепторов представляют те из них, которые реагируют на смещение сегментов тела и движение его придатков. На примере высших двукрылых насекомых (Diptera: Tachinidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Rhinophoridae, паразитические и синантропные мухи) нами получены сведения, являющиеся новыми для названных групп насекомых и кокретизирующими топологию и внешнюю морфологию механорецепторов насекомых вообще.

Исходя из трактовки Мэркла (Marcl, 1974), сенсиллы(чувствительные волоски), обнаруженные нами между 1 и 2 стернитами брюшка перечисленных выше двукрылых насекомых, на их коксах, вертлугах и проксимальных отделах конечностей, на престернуме (вентральный отдел переднегруди), в области причленения латеро-цервикалий (шейно-боковых склеритов) к головной капсуле) могут быть отнесены к гравирецепторам, воспринимающим действие сил гравитации, изменение линейной и угловой скоростей, направление тока воздуха и т.д.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.