WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |
МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ Воронежский государственный университет Биолого-почвенный факультет Кафедра биологии и экологии растений Методические указания для проведения практических занятий по курсу "ОНТОМОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ" для студентов IV курса дневного отделения биолого-почвенного факультета Составители:

А.И. Кирик Е.С. Гегучадзе Воронеж – 2001 2 Основная цель курса "Онтоморфология растений" – сформировать у студентов представление об основных направлениях развития современной морфологии и подробно ознакомиться с вариантами онтогенеза у растений различных жизненных форм. Данный предмет является продолжением спецкурса "Популяционная экология растений" и направлен на подготовку квалифицированных специалистов в области морфологии, популяционной биологии и экологии. Курс включает в себя несколько этапов.

На первом этапе студенты получают сведения о различных вариантах классификации жизненных форм. Особое внимание уделяется изучению архитектурных моделей побегообразования и классификации жизненных форм по И.Г. Серебрякову, в основе которой лежат положения экологической морфологии растений. Ознакомившись со схемой классификации и характеристикой жизненных форм, студенты переходят к самостоятельному их определению у различных видов растений по гербарным образцам и живым экземплярам.

Следующий этап включает изучение пространственной структуры и этапов становления жизненной формы в онтогенезе. Студенты знакомятся со схемой последовательности этапов прохождения фаз онтоморфогенеза и характеристикой подтипов различных биоморф. Практическая часть заключается в самостоятельном определении жизненных форм, типов биморф, выделении фаз онтоморфогенеза и составлении схем последовательности их прохождения по предлагаемым описаниям онтогенезов.

На заключительном этапе обучения студенты, на основе полученных знаний, выделяют подтипы биоморф и онтогенетические состояния по описаниям жизненного цикла растений, приведенным без указаний их возрастных состояний.

ВВЕДЕНИЕ Онтоморфология – научное направление, занимающееся изучением закономерностей морфологических изменений, последовательно сменяющих друг друга в процессе индивидуального развития организма.

Развитие онтоморфологии шло по 2-м параллельным направлениям:

эволюционно-могфогенетическому и популяционно-онтогенетическому.

Разработкой эволюционно-могфогенетического направления занимались И.Г. Серебряков и Т.И. Серебрякова. В его основе лежит представление о жизненной форме, выделяемой на основе эволюционных рядов в пределах родов и семейств. Классификация рядов осуществлялось методом сравнительного морфологического анализа взрослых форм различных видов растений, с учетом их экологии и ареалографии.

Популяционно-онтогенетическое направление внесло наибольший вклад в становление основных принципов современной онтоморфологии. В задачи этого направления входило выделение общих морфологических особенностей, сменяющих друг друга в онтогенезе различных видов растений.

Основоположниками этого направления являются Т.А. Работнов и А.А. Уранов.

ОСОБЕННОСТИ ХОДА ОНТОГЕНЕЗА У РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ.

В результате исследований онтогенезов растений накоплен большой материал о различных вариантах индивидуального развития, что дает возможность классифицировать их по особенностям хода онтогенеза. В основе классификации лежат понятия жизненная форма и биоморфа.

Согласно определению И.Г. Серебрякова, жизненная форма – это своеобразный габитус определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды.

Процесс индивидуального развития растений может сопровождаться значительными морфологическими изменениями, в связи с чем особи различных онтогенетических состояний могут принадлежать к различным жизненным формам. Поэтому для классификации онтогенеза целесообразно применять понятие биоморфы. Биоморфа представляет собой жизненную форму, которая формируется у взрослых особей, обычно находящихся в средневозрастном генеративном состоянии.

По особенностям размещения в пределах особи корней, побегов и почек возобновления, а также по числу центров разрастания и степени выраженности отдельных центров выделяют 3 группы биоморф:

1. Моноцентрический тип – корни, побеги и почки возобновления сосредоточены в единственном центре.

2. Явнополицентрический тип характеризуется наличием нескольких четко выраженных центров разрастания, соединенных между собой коммуникациями.

3. Неявнополицентрический тип – имеется несколько слабо различимых центров разрастания, вследствие их близкого расположения.

При классификации биоморф по особенностям хода морфогенеза используются следующие группы признаков:

1. Характер размещения отдельных структурных элементов корневой или побеговой сферы (включая почки возобновления) в пределах особи и изменения этого показателя в онтогенезе.

2. Проявление морфологической дезинтеграции особей (наличие ее или отсутствие, степень специализации, характер и время появления ее в онтогенезе).

3. Последовательности фаз морфогенеза как суммарной характеристики изменений структуры особи в ходе онтогенеза. Фаза морфогенеза является основным этапом становления жизненной формы и ее последующей старческой деградации в ходе онтогенеза.

Наиболее полной является классификация вариантов онтогенеза, предложенная сотрудниками проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГПУ им. В.И. Ленина в 1976 г. Схема последовательности прохождения фаз онтогенеза представлена на стр. 4.



СХЕМА ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ФАЗ ОНТОМОРФОГЕНЕЗА 4. Рыхлый 2. "Главная ось" 8. Кустящаяся 9. Некустящаяся куст (симподиальный партикула партикула ствол) 5. Дерновина 10. Система 11. Парциальный 1. Первичный парциальны 3. Первичный куст побег 6. Куртина х кустов куст (моноподиальны 12. Симподиально 13. Система нарастающий парциальных парциальный побег 14. Моноподиально нарастающий парциальный 7. Первичный побег или 15. Партикула с 16. Неветвящаяся "главная ось" с диффузным диффузным партикула подземным ветвлением подземным Задание I Определить тип биоморфы, фазы морфогенеза и последовательность их прохождения в жизненном цикле следующих видов.

Онтогенез Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.

Проросток представляет собой некустящийся материнский побег с небольшими узкими листьями, в пазухе которых (чаще всего, начиная с третьего листа) заложены почки, со слабо развитой корневой системой, сохраняющие связь с зерновками.

На второй год проросток щучки теряет связь с зерновкой и полностью переходит на автотрофное питание, превращаясь в ювенильное растение. На побеге появляются первые 2-3 отмерших листа, а вновь возникающие имеют несколько большие линейные размеры. Общее число листьев 6-7, глубина проникновения корневой системы 6-10 см.

Выделить имматурное состояние, сочетающее признаки ювенильного и взрослого, не представляется возможным.

Взрослые виргинильные особи имеют небольшой диаметр дерновины (8-10, иногда 15-20 см), она компактная, плотная, круглая, отмерших участков нет.

Побеги имеют один ярус кущения и не развивают удлиненных междоузлий.

Листья типичные для взрослых растений. Впервые у данного возрастного состояния появляется вокруг дерновины "кольцо", т. е. пространство с разреженным травостоем или полностью лишенным его. Это результат токсического воздействия особи щучки на окружающие виды.

По соотношению живой и отмершей частей дерновин можно выделять молодые, средневозрастные и старые генеративные особи (Жукова, 1961).

Характеристика молодых генеративных растений во многом совпадает с описанием взрослых виргинильных. Генеративные побеги составляют всего 3-%, на особь приходится 4-7 побегов. Вокруг каждой дерновины образуется правильное, четкое кольцо с радиусом примерно в 6 см. Отмерших участков дерновины нет, но намечается расчленение на парциальные кусты.

Средневозрастные генеративные растения отличаются большим размером дерновин (от 15 до 40 см), имеющих вытянутую эллиптическую форму. Это связано с неравномерным темпом побегообразования в разных участках дерновины. В направлении наибольшего диаметра может возникать 4-5 побегов, которые, в свою очередь, могут начать куститься, а в направлении наименьшего диаметра – 1-2 побега. Одновременно в центре дерновины усиливается отмирание побегов. Возникает 1-3 отмерших участка, чаще небольших, поэтому сумма их диаметров составляет меньше половины диаметра всей дерновины. Все отмершие участки еще плотно соединены с живыми нижними частями побегов, и дерновина сохраняет целостность. Отдельные парциальные кусты, хорошо заметные в дерновине, имеют сложное строение и образуют 3-5 порядков побегов, главным образом три- и тетрациклических, происходит первый перенос зоны кущения.

Корневая система средневозрастных генеративных растений достигает глубины 60 см, в единичных случаях – 110 см, но основная масса корней сосредоточена в слое 40-50 см.

У старых генеративных особей диаметр дерновин достигает 40 см на пастбищах, в единичных случаях – 1 м. Центр дерновины у этих особей в значительной степени составляет отмершая часть (более диаметра). Живые побеги сплошным кольцом или группами располагаются на периферии, составляя обособленные парциальные кусты. Таким образом, сама дерновина превращается в клон, насчитывающий от 2-3 до 20 побегов. Структура парциального куста более упрощенная, он содержит 2-3 порядка побегов. Генеративные побеги единичны (3-4 клон), т. е. отдельные особи становятся старыми вегетативными, но они еще сохраняют способность к образованию соцветий, хотя бы раз в несколько лет. Большинство корней располагается по периферии, в центре дерновины часть из них уже отмирает, в то же время часть новых побегов не укореняется. Выражением ослабления старых генеративных особей является зарастание кольца.

Постгенеративный (сенильный) период длится 5-7 лет. Он характеризуется отсутствием генеративных побегов и усилением процессов старения.

Субсенильные (старые вегетативные особи) всегда образуют клон, состоящий из нескольких особей (4-7, иногда их более 20). Суммарная площадь отмерших участков все более увеличивается и заселяется другими видами. Поэтому диаметр дерновин щучки в этом возрастном состоянии может быть несколько меньше – 418 см. Менее интенсивным становится кущение – каждый побег дает в среднем не более 2 побегов следующего порядка. "Кольцо" неправильное, однодвустороннее, сильно заросшее, 4-6 см ширины.

У сенильных растений живые группы вегетативных побегов единичны в массе отмерших остатков, кущение очень слабое, редко возникает больше одного побега следующего порядка. "Кольцо" у сенильных особей не выражено, что также свидетельствует о резком их ослаблении и уменьшении воздействия на другие компоненты ценоза.

Онтогенез Dactylis glomerata L.

Проростки. В это возрастное состояние включаются растения с момента прорастания зерновки и формирования первого настоящего зеленого листа до образования 5-7 настоящих листьев.





Ювенильные растения имеют до 10-12 листьев, среди них 4-6 зеленых.

Зародышевая корневая система отмерла. Довольно хорошо развита вторичная корневая система, проникающая на глубину 10-15 см.

Имматурные растения ежи формируют первые боковые побеги, т. е. в этом возрастном состоянии начинает формироваться дерновина. Возобновление – смешанное. Побеги возникают как экстра-, так и интравагинально. Однако преимущество имеет экстравагинальное возобновление. Боковые побеги образуются из пазушных почек сразу после их созревания без периода покоя.

Побеги второго и последующих порядков хорошо развиваются, быстро укореняются и также рано начинают куститься, как и побег первого порядка (первичный).

Взрослое вегетативное растение ежи представляет собой хорошо развитую довольно компактную дерновину размером 2-3 см, имеющую более или менее округлую форму, что достигается одновременным кущением нескольких побегов II-III порядков. Дерновина имеет сравнительно мощную корневую систему.

Корни разные по возрасту.

Молодые генеративные растения представляют собой хорошо развитую (34 см в диаметре), компактную дерновину с генеративными побегами (в среднем 23). В такой дерновине еще значительно больше побегов вегетативных, чем генеративных. Кущение побегов, главным образом, прегенеративное. Физическая целостность дерновины сохраняется.

Средневозрастные генеративные растения имеют наиболее мощно развитую дерновину. В вегетационный сезон образуются два порядка побегов. В зоне кущения плодоносящего побега насчитывается до 8 побегов одного порядка.

Основная масса формируется в результате прегенеративного кущения. В дерновине накапливается большое количество отмерших листьев, розеточных побегов и пеньков отмерших генеративных побегов, в разной степени разрушенных. В этом возрастном состоянии наблюдается начало нарушения физической целостности дерновин, сформированных из единого зародыша.

Старые генеративные растения не имеют целостной дерновины, состоят либо из 2-5 (до 8 и более при пастбищном использовании) разрозненных участков когда-то единой дерновины, прилегающих друг к другу и сохраняющих очертание целостной дерновины, либо представляют собой единичные изолированные друг от друга участки. Число таких возникающих отдельных участков зависит главным образом от величины распавшейся дерновины. Кущение начинается только на второй год жизни побегов в результате того, что почки трогаются в рост не сразу после созревания, а после некоторого периода покоя.

Субсенильные растения также представляют собой отдельные участки когда-то целостной дерновины с двумя-тремя вегетативными побегами.

Образуется не более двух побегов одного порядка. Заметно уменьшается длина (11 см) и ширина (до 3,6 мм) листовых пластинок.

Сенильные растения ежи представлены одним участком когда-то целостной дерновины с одним слаборазвитым вегетативным побегом в розеточном состоянии первого, редко второго года жизни, который сформировался из почки возобновления материнского побега уже после отмирания его наземной части. В подземной части такой участок дерновины представлен полуразрушенными зонами кущения отмерших в надземной части побегов с редкой мочкой корней, среди которых основную массу составляют старые.

Онтогенез Plantago major L.

Проростки – небольшие растения до 1-2 см высотой, формируют полициклический розеточный побег с 2 продолговато-эллиптическими семядолями, срастающийся при основании, и 1-3 короткочерешковыми овальными листьями (длина пластинки 0,4-0,5 см, ширина 0,2-0,3 см) с одной жилкой. Хорошо выражены гипокотиль (3-4 мм) и эпикотиль. Главный корень с 2-3 боковыми. В условиях эксперимента на 35-44-й день после развертывания листа происходит завядание и отмирание семядолей.

Ювенильные растения имеют главный розеточный побег с 3-4 овальноэлиптическими листьями, у которых 1-3 жилки, черешок равен по длине листовой пластинке, край пластинки цельный или слегка зубчатый, из гипокотиля формируется небольшое (2-3 мм) вертикальное корневище, не нем возникают придаточные корни. Корневая система образована системой главного корня и придаточными корнями.

Имматурные растения формируют розеточный побег I-го порядка с 4-овальными или овально-яйцевидными листьями, у которых 3-5 жилок, черешки несколько длиннее пластинок. Корневище утолщается, появляется большое число придаточных молодых корней, ветвящихся до II-го порядка. В оптимальных условиях это возрастное состояние может сразу перейти в генеративное.

Взрослое виргинильное растение выражено не всегда, чаще в более сомкнутых ценозах или при неблагоприятных условиях существования. Главный розеточный побег с 6-7 овально-яйцевидными листьями, у которых 5 жилок, черешки длиннее пластинок в 1,5 раза. Корневище до 1 см толщины, большое число молодых придаточных корней, появляются старые корни.

Молодые генеративные растения по-прежнему сохраняют розеточный побег I-го порядка с 6-8 овально-яйцевидными листьями, у которых 5 жилок, черешки равны по длине или несколько длиннее. В пазухах 6-7-го листа образуются 1-2 генеративных монокарпических побега II-го порядка – цветочные стрелки. От более утолщенного корневища отходят многочисленные светлые молодые придаточные корни, старых корней мало, они ветвятся до III-го порядка.

Сохраняются остатки отмерших листьев.

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.