WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
THE GENES OF ГЕНЫ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ SELF-INCOMPATIBILITY КОНТРОЛИРУЮТ У ЦВЕТКОВЫХ CONTROL CROSS POLLINATION РАСТЕНИЙ ПЕРЕКРЕСТНОЕ OF BLOSSOMING PLANTS ОПЛОДОТВОРЕНИЕ S. I. MALETSKII..

‚· „‰‡‚ ‡„‡ ‚ Majority of blossoming plants having hermaphrodite flowers with func- Большинство возделываемых человеком растений относится к покрытосемянным, так как семена tional pollen and eggs are у них возникают внутри плода, а семенные покровы unable of self-fertilization.

развиваются из стенок семяпочки. Возникновение In pollen (pollen tubes) семенных покровов сыграло выдающуюся роль в эволюции растений: оно привело к возникновению and pistil tissues self цветков. Цветок – видоизмененный побег, приспоincompatibility genes that собленный для образования мужских и женских гаstop pollen tube growth мет, внутри цветка протекает интимный процесс слияния двух типов гамет в зиготу, то есть в цветке and leads to their destrucзарождаются новые растения. Существует огромное tion.

разнообразие цветков в мире растений, которое можно увидеть знакомясь со строением цветков отдельной популяции: оказывается, что у одних рас‡fl ‡ ‚тений закладываются и формируются только пес‚ ‡, тичные (женские) цветки, а у других – тычиночные (мужские). Такие популяции называют раздельнопоfl · ‚ лыми, и среди известных всем растений к их числу fl ‡ относятся конопля, тополь, облепиха. Доля рас‡‚ flтительных видов, формирующих раздельнополые популяции, невелика, если рассматривать флору, ·‡ умеренных широт. Подавляющая часть растений ‡‰‚.

формирует совершенные (обоеполые) цветки, где (‚ одновременно есть и тычинки и пестик, но перекрестное оплодотворение у них осуществляется столь ·‡) ‡fl же успешно, как и у раздельнополых растений.

‡ ‚‚ ‡‚ „После распускания цветков и растрескивания ‡‚пыльников из них высыпается пыльца, легко пере, ‰ ‚‡носимая по воздуху ветром или насекомыми. Если пыльцевое зерно попало на рыльце собственного ‰‚fl ‚‰ пестика, проросло, сформировало трубку и пыльце ‡‚ ‡ вая трубка достигла зародышевого мешка семяпоч‚ · ‡ки, произошло слияние спермиев пыльцевой трубки с яйцеклеткой и центральным ядром, то этот про.

цесс называют самооплодотворением, а растения, у которых преобладает самооплодотворение, называют самоопылителями. Среди известных растенийсамоопылителей – пшеница, ячмень, томаты.

Большинство растений неспособны к самооплодотворению. Пыльца, попав на рыльце собственного цветка или на рыльце цветков того же растения, прорастает, но вскоре останавливает рост, и пыльцевые трубки погибают, не достигнув зародышевого мешка. Растения, неспособные к самооплодотворению вследствие подавления роста собственных..

© ‡.., пыльцевых трубок, называют самонесовместимы- морфологически идентичны. У растений с гетероми. Ясно, что самонесовместимые растения ока- морфной несовместимостью в популяциях встречаются два-три морфотипа цветков. Например, при жутся бесплодными (бессемянными), если на их цветки не попадет пыльца с соседних (неродствен- дистилии в популяциях представлены два типа растений с разным строением цветков, при тристилии – ных) растений.

три типа. В популяциях дистильных видов часть расПервое упоминание в литературе о самонесовтений формирует цветки с короткими столбиками местимости можно найти в трудах немецкого бота- пестиков и длинными тычинками, а вторая часть – ника И. Кельрейтера, опубликовавшего в 1765 году цветки с длинными столбиками пестиков и коротсообщение о самонесовместимости у коровяка (Ver- кими тычинками (рис. 1).

bascum pheoniceum). Распространение самонесовместимости в мире растений и ее роль в регуляции перекрестного размножения в растительных популяциях были осознаны в нашем веке после переоткрытия законов Г. Менделя и рождения новой биологической дисциплины – генетики.

Методы обнаружения самонесовместимости у растений. Все цветковые растения с совершенными цветками удобно разделить на две группы: самосовместимые (СС) – это растения-самоопылители и некоторые перекрестно размножающиеся растения ss Ss и самонесовместимые (СН), перекрестно размножающиеся растения. Чтобы определить, как разаб множаются растения, есть ли у растений конкретной популяции признак самонесовместимости, Рис. 1. Схематическое строение цветков у диснадо провести наблюдения по завязыванию семян тильных растений: а – короткостолбчатая форма при контролируемых опылениях (скрещиваниях).

с высокими тычинками (генотип Ss); б – длинностолбчатая форма с низкими тычинками (генотип ss).

Образование семян Тип скрещивания Дистилия контролируется одним супергеном СН СС (суперген – блок сцепленных генов, передающийся Размножение отдельного(ых) Нет Есть потомству как одно целое): генотип растений с корастения(й) под индивидуальроткостолбчатыми цветками обозначают Ss, с ным(и) изолятором(ами) или длинностолбчатыми цветками – ss. Между цветкана изолированном участке ми одного морфотипа самооплодотворение и перекрестное оплодотворение не осуществляются (так Свободное переопыление двух Есть Есть называемый иллегитимный вариант опыления), но или большего числа растений оно возможно между растениями разных морфотина изолированном участке пов (легитимный вариант опыления).

Искусственное самоопыле- Нет Есть В название морфотипов (длинно-, короткостолбние отдельных цветков на расчатые цветки) включен признак – длина столбиков тениях пестиков, тогда как реально гетеростилии сопутствует изменение не отдельного признака, а некоторой Ныне обнаружено более 10 тыс. самонесовмесих совокупности: а) длина столбиков; б) размер клетимых растительных видов. Дальнейшее их описаток сосочков рыльца (у короткостолбчатых растение удобно провести по типу цветков.



ний эти клетки мелкие, а у длинностолбчатых крупные); в) положение пыльника в венчике цветка относительно рыльца пестика (у длинностолбчатых тычинки располагаются ниже уровня поверхности Самонесовместимые растения делят на две рыльца, у короткостолбчатых – выше этого уровбольшие группы, каждая из которых содержит десят- ня); г) размер пыльцевых зерен (крупные пыльцеки ботанических семейств: 1) растения с гомоморф- вые зерна у короткостолбчатых цветков и мелкие ной несовместимостью; 2) растения с гетероморф- пыльцевые зерна у длинностолбчатых); д) форма и ной несовместимостью. У растений с гомоморфной структура экзины (экзина – внешняя оболочка несовместимостью нет различий в строении цвет- пыльцевого зерна у цветковых растений); е) молеков – в пределах вида или популяции все цветки кулярные (белковые) механизмы распознавания и, ‹12, ингибиции иллегитимных вариантов опылений. Популярность гетероморфии обязана и вниманию, Поэтому суперген S-s иногда записывают в более какое уделяли этому явлению исследователи. Так, развернутом виде с указанием трех основных бло- Ч. Дарвин в 1877 году опубликовал книгу “Различков генов, входящих в его структуру. Генотип расте- ные формы цветов у растений одного и того же виний с короткостолбчатыми цветками записывается да”, посвященную проблеме гетероморфии цветков.

GAP/gap, а генотип растений с длинностолбчаты- Неизвестны примеры, чтобы столь же знаменитые ми цветками – gap/gap (G – гинецей, A – андроцей, авторы посвящали свои труды аналогичной по сути P – пыльца). Реализация иллегитимных (несовмес- проблеме – гомоморфной несовместимости, хотя тимых) вариантов опылений внутри популяции ос- ее распространенность в мире растений многократнована на молекулярных взаимодействиях (молеку- но превышает распространенность гетероморфии.

лярное распознавание) белков поверхности рыльца Особенно бедна литература на русском языке по и пыльцевого зерна. Взаимодействие продуктов внутривидовой гомоморфной несовместимости:

S-генов пыльцы и рыльца пестика тормозит прора- впервые информация о генетике несовместимости стание и рост пыльцевых трубок: у самонесовмести- у растений была изложена в обзоре В.А. Рыбина [3].

мых гетеростильных растений семена от самоопы- Публикации по экспериментальному изучению неления не завязываются, несмотря на то что цветки совместимости у растений в СССР относятся лишь имеют нормально сформированные андроцей и ги- к 60-м годам, но число публикаций в отечественнецей. ной литературе по этой фундаментальной проблеме мало [4, 5].

Гетероморфия обнаружена в 24 семействах, в 155 родах, из которых 91 род принадлежит к семей- По характеру экспрессии различают два типа гоству мареновых (Rubiaceae), бурачниковых (Borogi- моморфной несовместимости: гаметофитный и naceae), свинчаткоцветковых (Plumbaginaceae), спорофитный – в зависимости от того, пыльца (гапримуловых (Primulaceae). Среди сельскохозяйст- метофит) или материнское растение (спорофит) венных видов к числу гетеростильных относится детерминирует реакцию несовместимости между гречиха (Fagopyrum esculentum). пыльцевым зерном (пыльцевой трубкой) и поверхностью рыльца столбика или другими тканями пестика цветка. В табл. 1 перечислены ботанические семейства и роды, куда входят и многие виды кульГетероморфия цветков – очень эффектная ил- турных растений, обладающие гомоморфной несовлюстрация способа регуляции перекрестного опы- местимостью, и указано основное число генов, деления и оплодотворения в популяциях растений. терминирующих этот признак.

Таблица 1. Важнейшие роды культурных растений, у которых описана гомоморфная самонесовместимость Семейство Род Однолокусная гаметофитная система несовместимости Solanaceae (пасленовые) Nicotiana, Petunia, Solanum, Lycopersicon, Physalis Rosaceae (розоцветные) Malus, Prunus, Pyrus, Cerasus Leguminosae (мотыльковые) Trifolium, Medicago, Lotus, Prosopis Scrophulariaceae (норичниковые) Antirrhinum, Nemesia Onagraceae (ослинниковые) Oenothera Liliaceae (лилейные) Lilium Commelinaceae (коммелиновые) Tradescantia 2–4-локусная гаметофитная система несовместимости Chenopodiaceae (маревые) Beta Ranunculaceae (лютиковые) Ranunculus Rhoedales (макоцветные) Papaver Gramineae (злаковые) Secale, Festuca, Dactylis, Hordeum, Lolium, Phalaris Спорофитная система несовместимости Cruciferae (крестоцветные) Brassica, Raphanus, Eruca, Cardamine, Iberis Compositae (сложноцветные) Crepis, Parthenium, Cosmos Convolvulaceae (вьюнковые) Ipomoea Corylaceae (лещинные) Corylus..

Приведем особенности экспрессии и характер две интрастерильные и интерфертильные группы.

наследования реакции несовместимости (реакции Например, скрещивание S1S2 S1S3 дает потомраспознавания) между пыльцевым зерном (пыльце- ство S1S3, S2S3, так как пыльцевые трубки с аллелем вой трубкой) и тканью пестика у растений с гомо- S1 не участвуют в образовании зигот (несовместиморфной несовместимостью. мы, рис. 2).

Гаметофитный тип несовместимости. Концепция Генотип пыльцевого родителя S1Sгаметофитной несовместимости у растений была первоначально выдвинута Истом и МангельсдорS1 S2 S1 S2 S1 Sфом в 1925 году при изучении генетического контроля несовместимости на табаке Nicotiana sanderae.

Были сформулированы следующие принципы функционирования системы несовместимости: а) в пыльцевом зерне и ткани пестика активны одни и те же факторы (гены), контролирующие синтез распознающих друг друга субстанций; б) экспрессия генов несовместимости осуществляется независимо в гаплоидной пыльцевой трубке и диплоидной ткани пестика; в) результативное опыление возможно, если аллели несовместимости в пыльцевой трубке и ткани пестика различны, если же они одинаковы, то рост пыльцевой трубки ингибируется S1 S2 S1 S3 S3 Sнезависимо от того, получено ли пыльцевое зерно с Генотипы пестичных родителей цветка собственного растения или любого другого, несущего тот же самый аллель несовместимости;





Рис. 2. Рост пыльцевых трубок при опылении трех г) в популяциях все растения гетерозиготны по алрастений генотипов S1S2, S1S3 и S3S4 пыльцой раслелям несовместимости; д) факторы (гены), ответтения генотипа S1S2 (гаметофитный тип несовмественные за самонесовместимость и внутрипопулястимости).

ционную перекрестную несовместимость, одни и те же; е) гены несовместимости представлены серияПри гаметофитной однолокусной несовместими множественных аллелей, и каждый аллель полумости типа Nicotiana в популяциях поддерживается чает свой порядковый номер по мере их открытия.

огромное разнообразие аллелей, неизвестное прежЛокус несовместимости (локус – место локализаде для других признаков, изучаемых методами эксции определенного гена в хромосоме) был обознапериментальной генетики. Число S-аллелей, равчен буквой S (self-incompatibility), а его аллели – ное 45, описано в популяции энотеры (Oenothera буквой S с индексами: S1, S2, S3 и т. д.

organensis) численностью всего 500 особей. ВозИсходя из изложенных принципов функциони- можное число аллелей у клеверов Trifolium pratense рования само- и внутрипопуляционной несовмес- и T. repens близко к 400. Минимальное число S-аллетимости очевидно, что если скрестить два растения, лей в популяции не может быть менее трех. В этом у которых все четыре аллеля различны (например, случае эффективность перекрестного опыления буS1S2 S3S4), то в потомстве получим четыре интер- дет очень невысокой. Например, при равной частофертильные1, но интрастерильные2 группы, то есть те трех аллелей в популяции доля совместимых ваперекрестное оплодотворение внутри каждой из риантов переноса пыльцы не будет превышать 1/3.

групп невозможно, но возможны скрещивания с Однолокусная мультиаллельная несовместирастениями трех других групп. Действительно, в помость гаметофитного типа встречается не только у томстве от скрещивания S1S2 S3S4 получаем чеNicotiana sanderae, но и у других представителей сетыре группы потомков: S1S3, S1S4, S2S3, S2S4. Если мейства пасленовых (Solanaceae). Кроме пасленоже у скрещиваемых растений есть один общий алвых аналогичный тип несовместимости описан и лель (аллели – различные состояния отдельного для видов семейства Rosaceae, куда относятся многие гена, вызывающие фенотипические различия и садовые растения (яблоня, груша, слива, черешня).

локализованные на гомологичных участках гомоСамонесовместимость плодовых деревьев, размнологичных хромосом), то в потомстве получаются жаемых вегетативно, делает необходимой закладку многосортовых садов, так как высадка на большой Интерфертильность – совместимый вариант опылений площади деревьев одного сорта (одного клона) исмежду растениями различных S-генотипов, например ключает возможность результативного перекрестпри переопылении растений генотипов S1S2 S3S4.

ного опыления и делает такие сады бесплодными.

Интрастерильность – несовместимый вариант опылеСпорофитный контроль несовместимости. При ний двух или большего числа растений в популяции, имеющих идентичный S-генотип, например нескрещивае- спорофитном контроле реакция несовместимосмость растений одного генотипа – S1S2.

ти определяется не генотипом пыльцевого зерна, ‹12, (гаметофита), а генотипом самого растения. Это оз- Структура S-локуса и мутации самофертильности.

начает, что S-аллели экспрессируются в диплоид- Рассмотрим структуру S-локуса у пасленовых, свяных тканях и затем их продукты попадают в гапло- зав ее с феноменологией реакции несовместимосидные гаметофиты. Предполагается, что S-аллели ти, а также с данными генетического анализа о экспрессируются в тапетальных клетках1, выстила- строении локуса несовместимости. При попадании ющих пыльник и питающих микроспоры. Споро- пыльцы на рыльце собственного цветка у пасленофитной системе контроля само- и перекрестной не- вых происходит гидратация пыльцевых зерен за совместимости, так же как и гаметофитной, присущ счет выделений рыльца. Гидратированные пыльцемножественный аллелизм. Экспрессия S-аллелей в вые зерна нормально прорастают, и пыльцевая диплоидных клетках тапетума создает условия для трубка растет в межклеточном пространстве столвзаимодействия продуктов активности двух аллелей, бика. Вскоре после начала роста стенки пыльцевой то есть между ними возникают отношения домини- трубки начинают утончаться и в кончике трубки порования (доминантность – проявление у гетерозиго- являются многочисленные частицы размером окоты A1A2 только одного из аллелей, например A1) или ло 2 мкм. Трубка разбухает и лопается, дальнейший кодоминирования (кодоминантность – проявление ее рост становится невозможным. Реакция несовмеу гетерозиготы A1A2 признаков обоих аллелей). На- стимости в полости столбика у растений с гаметопример, запись S1 > S2 > S3 > S4 означает ряд доми- фитным типом несовместимости, когда происходит нирования. Доминирование возможно как в пыль- разрушение пыльцевой трубки, напоминает картину вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мецевом зерне, так и в тканях пестика. Если же аллели имеют независимое проявление (кодоминирова- шок. Известно, что клетки синергид2 выделяют вещество(а), взаимодействие которого(ых) с пыльцение), между ними ставят знак равенства. Например, запись S1 = S2 означает, что аллели S1 и S2 имеют не- вой трубкой разрушает ее.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.