WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
PHOTORESPIRATION ФОТОДЫХАНИЕ V. I. CHIKOV..

‡‡ „‰‡‚ ‚ No success in long-standing attempts to increase the productivity by suppressing photorespiration Известно, что дыхание – процесс поглощения кислорода и выделения углекислоты – свойственно is demonstrated. The conкак животным, так и растениям. Фотосинтез же – cept, according to which процесс, противоположный дыханию. В процессе the photooxidative reac- фотосинтеза происходит выделение кислорода и поглощение углекислоты [1]. Осуществляется он в tions are integral part of растениях, водорослях и фотосинтезирующих микthe processes which роорганизмах. Процесс фотосинтеза сопровождаensure plant productivity, ется менее известными, так называемыми фотоокислительными процессами, которые протекают в is justified.

противоположном фотосинтезу направлении и затрагивают как кислородный, так и углекислотный газообмен растения. Таким образом, одновременно ‡‡‡ · с фотосинтезом (поглощением углекислоты и выде„ лением кислорода) в листе происходит стимулиру剂‡ ‚мое светом выделение углекислоты и поглощение кислорода. Назовем это фотодыханием, хотя по по ‰‚ воду названия у некоторых исследователей имеются ‡ разногласия.

‰‡‚fl ‰‡fl.

Если интенсивность “темнового дыхания” обыч·‚‡‡ ·‰но составляет 5–7% от фотосинтетического газообмена, то интенсивность фотодыхания – около по ‰‡fl ‡ ловины. На протяжении 25–30 лет к этому явлению ‡ было приковано внимание многих фитофизиол гов. Кипели споры между представителями разных (иногда противоположных) точек зрения. И только ‡ ‡fl.

в последние 5–10 лет начало складываться общепринятое представление об этом процессе.

Первые признаки фотодыхания обнаружены очень давно. Еще в 1920 году немецкий ученый Отто Варбург заметил [2], что интенсивность фотосинтеза водорослей повышается, если снизить концентрацию кислорода во внешней среде. Это означало, что одновременно с фотосинтезом происходят какие-то окислительные реакции, сопровождающиеся выделением СО2, снижающие фотосинтез (поглощение СО2). Впоследствии это явление было названо эффектом Варбурга. С созданием высокочувствительной и быстродействующей аппаратуры (полярографы, инфракрасные оптико-акустические газоанализаторы, масс-спектрометры) были обнаружены и другие проявления фотодыхания.

Фотодыхание хорошо заметно по газообмену листа при переходе от света к темноте. Если во время автоматического измерения интенсивности фотосинтеза по поглощению углекислоты прекратить освещение листа, то можно наблюдать характерную, ‹11, © ‚.., кинетику газообмена. Осуществляется это следую- условий. Количество этого окисляемого вещества щим образом. Через герметичную прозрачную ка- соответствует на графике площади “послесветового меру с листом продувают воздух с естественной выброса” СО2 (заштрихованная часть на рис. 1). Есконцентрацией углекислоты (0,03%). На свету в вы- ли после того, как на диаграммной ленте был проходящем из листовой камеры воздухе будет наблю- писан “послесветовой выброс” и установилось темдаться сильное снижение концентрации углекис- новое дыхание, снова включить свет и повторить лоты за счет фотосинтеза. Это и регистрируетя на процедуру с выключением света, то интенсивность ленте самописец (рис. 1) как поглощение углекисло- фотосинтеза и повторного “выброса” станет завиты – “кажущийся” фотосинтез. Почему кажущий- сеть от продолжительности освещения листа между ся Да потому, что реальное поглощение углекисло- двумя “выбросами” (см. рис. 1). Если повторное ты гораздо интенсивнее, но оно занижено, так как освещение будет очень коротким и окисляемого веодновременно происходит и выделение CO2. На- щества накопится мало, то “выброса” углекислоты блюдающееся на свету активное поглощение угле- может не быть совсем.

кислоты после выключения света прекращается [3], Фотодыхание проявляется и при изучении заи перо самописца, быстро пересекая нулевой уровисимости интенсивности фотосинтеза от конценвень газообмена (отсутствует как видимое поглощетрации углекислоты. Лист, помещенный на свету в ние, так и выделение СО2), указывает на интенсивзамкнутое пространство, начинает интенсивно поное выделение CO2 (рис. 1).

глощать из него углекислоту, и ее концентрация быстро понижается (рис. 2, кривая 1). Однако больПоскольку в темноте клетки листа дышат, то по шинство видов растений не могут поглотить CO2 до логике в темноте постепенно должно установиться конца, так как одновременно с поглощением СОслабое выделение углекислоты, соответствующее происходит выделение его в ходе темнового дыхатемновому дыханию. Однако в действительности ния и фотодыхания. Поэтому всегда остается опрегазоанализатор регистрирует иное: сразу после выделенный уровень содержания углекислоты, котоключения света наблюдается значительно более рый растение не может поглотить. Концентрация интенсивное выделение углекислоты, чем спустя углекислоты, при которой не наблюдается видимонекоторое время, когда остается только темновое го фотосинтеза (отсутствует как поглощение, так и дыхание (см. рис. 1). Исследователи назвали это яввыделение углекислоты), называется углекислотление послесветовым выбросом углекислоты. Обычным компенсационным пунктом (УКП). Обычно но он продолжается 3–5 минут. Интенсивное выдеэто концентрация около 5–10-тысячных объемных ление углекислоты сразу после выключения света процентов. В зависимости от условий (температусвидетельствует о наличии какого-то вещества, коры, освещенности, концентрации кислорода, уровторое образуется на свету, но быстро окисляется в ня азотного питания, влагообеспеченности и др.) темноте. Подтверждением этого вывода был тот величина УКП бывает различной.



факт, что величина выброса зависела от продолжительности предварительного освещения фотосинтеИнтересно, что если камеру с листом продувать зирующего объекта, концентрации СО2, О2 и других воздухом, не содержащим углекислоты, то в темноте будет выделяться СО2, образующаяся при дыхании.

На свету же в этих условиях СО2 будет выделяться из –h –h Концентрация CO2, % +h 0,3 мин Лист 0 0,02 0,+h УКП мин Свет Темнота Свет Темнота Лист +h Рис. 1. Изменение СО2-газообмена листа после Свет выключения и включения света (показано симво- Темнота лами - h и +h соответственно). На оси ординат – интенсивность поглощения или выделения углекислоты. Заштрихованная часть – фонд окис- Рис. 2. Изменение концентрации СО2 в замкнуляемых в клетке веществ после выключения света том пространстве с листом в темноте и на свету.

(см. текст). Исходная концентрация СО2: 1 – 0,03%, 2 – 0%.

..

Выделение CO Поглощение CO листа с большей скоростью, равной сумме скоро- NHстей темнового дыхания и фотодыхания (рис. 2, Гликолат Глицин кривая 2). Это может продолжаться без особого ущерба для фотосинтезирующей клетки весьма долго, вероятно до исчерпания запасов сахаров в O2 Фосфогликолат клетке. Но если лист будет помещен в атмосферу, не CO2 COБелки содержащую ни углекислоты, ни кислорода (напри- РБФ мер, в атмосферу азота), то освещение приведет (и РБФК/О чем более яркое, тем быстрее) к нарушениям в фоОксипируват Серин Цикл ФГК тосинтетическом аппарате растения. Кальвина– Бенсона АТФ Свет НАДФН ФЭС O Сахароза Фиксация углекислоты. Необходимо отметить, Фд Хл H2O ЭТЦ что активное изучение фотодыхания осуществляПотребляющие лось в период, когда биохимический механизм усорганы воения углекислоты, так называемый цикл Кальвина–Бенсона, был уже известен [4]. С открытием Рис. 3. Восстановительный и гликолатный фотоэтого цикла стал известен механизм связывания мо- синтетические циклы. На желтом фоне – световая стадия фотосинтеза (фотохимические реакции лекулы углекислоты и регенерации (воспроизведехлоропластов). ЭТЦ – электрон-транспортная ния) ее акцептора – рибулозобисфосфата (РБФ), цепь хлоропластов; Хл – хлорофилл; Фд – феррепервично присоединяющего СО2. О судьбе же отдоксин; РБФ – рибулозобисфосфат; РБФК/О – дельных участников этого процесса за пределами рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа.

цикла восстановления СО2 информации было мало.

Представлялось, что в ходе фотосинтеза из СОлоты (АТФ). Образующиеся в ходе световых фотосинтезируется сахароза, которая транспортируется химических реакций НАДФН и АТФ называют еще к потребляющим продукты фотосинтеза органам “ассимиляционной силой” хлоропластов, так как (корням, плодам, точкам роста). В потребляющих именно эти вещества используются в ходе темновых органах из углерода сахарозы синтезируются самые биохимических реакций для ассимиляции CO2 и разнообразные вещества, необходимые этим ткаобразования сахаров. Образование “ассимиляциням. Было известно также, что фермент, катализионной силы” сопряжено с переносом электронов в рующий реакцию присоединения углекислоты, – электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов, самый распространенный в природе белок. Более половины растворимых белков в листе – это фер- когда возбуждаемая квантами света молекула хломент, фиксирующий углекислоту, – рибулозобис- рофилла генерирует поток электронов по ЭТЦ от фосфаткарбоксилаза. Так как первым продуктом воды (которая разлагается с образованием кислороусвоения СО2 является трехуглеродное соединение – да) до НАДФ (рис. 3). В результате НАДФ восстанав3-фосфоглицериновая кислота (ФГК), то такой тип ливается, а в сопряженном с потоком электронов фотосинтеза в отличие от других был назван С-процессе фотофосфорилирования из аденозиндитипом. С другим, С-4, типом фотосинтеза мы пофосфата (АДФ) образуется АТФ. ЭТЦ состоит из знакомимся ниже. Образовавшаяся ФГК затем множества последовательно связанных компоненвосстанавливается до трехуглеродных сахаров (триотов, различающихся по окислительно-восстановизофосфаты), углерод которых, пройдя ряд преврательному потенциалу.

щений через различные фосфорные эфиры сахаров (ФЭС), используется частично для регенерации но- Механизм связывания углекислоты. Как выяснивой молекулы акцептора СО2 (РБФ), а в основном лось, фермент, связывающий CO2, обладает двойстна образование сахарозы – главного транспортного венной функцией (рис. 4). Он может осуществлять соединения в большинстве видов растений.

как реакцию карбоксилирования (присоединения углекислоты к пятиуглеродному соединению – риНеобходимо напомнить, что процесс фотосинбулозобисфосфату – с последующим образованием теза состоит из двух стадий (рис. 3): световой стаиз промежуточного шестиуглеродного соединения дии, включающей фотофизические и фотохимичесдвух молекул трехуглеродной ФГК), так и реакцию кие реакции поглощения и запасания энергии оксигенирования (присоединения молекулы кискванта света, и темновой – реакции усвоения углелорода с образованием уже только одной молекулы кислоты. Результатом световой стадии (на рис. 3 заФГК и одной молекулы двухуглеродного соединетемненная часть) является образование сильного восстановителя – восстановленного никотинамид- ния – фосфата гликолевой кислоты). Соответственадениндинуклеотидфосфата (НАДФН) и богатого но и фермент этот обычно обозначают как РБФК/О энергией вещества – аденозинтрифосфорной кис- (рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа).





, ‹11, Карбоксилирование митохондриях из двух молекул глицина образуется CO2 трехуглеродная аминокислота серин; при этом выделяется одна молекула углекислоты.

Реакции образования гликолата и его дальнейРБФ шего превращения протекают и в темноте. Поэтому РБФ РБФК/О РБФК + 2ФГК после выключения света, когда процесс поглощения углекислоты и восстановления продуктов ее первичной фиксации прекращается, образование и Оксигенирование метаболизм гликолата (при наличии уже синтезироРБФК/О Oванного на свету РБФ) осуществляются без препятствий и углекислота, образующаяся в результате превращения глицина в серин, может еще выдеРБФ ляться из фотосинтезирующего объекта. Это и есть РБФО РБФК/О + ФГК + тот выброс СО2, который происходит после выклю+ гликолат чения света. На свету же СО2, выделяющийся при фотодыхании, снижает наблюдаемую интенсивность фотосинтеза, а при низких концентрациях угРис. 4. Механизм осуществления карбоксилекислоты является причиной существования УКП.

лазной и оксигеназной реакций ферментом рибулозобисфосфаткарбоксилазой/оксигеназой Образующийся в ходе метаболизма гликолата (РБФК/О). РБФК – фермент в комплексе с РБФ и серин либо используется в синтезе белков, либо, СО2. РБФО – фермент в комплексе с РБФ и О2.

пройдя ряд биохимических реакций, превращается в фосфоглицериновую кислоту, которая на свету в Специальные исследования показали, что пер- листе, завершившем рост, обычно вовлекается в воначально на активный центр фермента РБФК/О хлоропластах в фотосинтетический процесс восста“садится” акцептор углекислоты РБФ, а затем может новления с образованием сахаров [5]. Таким обраприсоединиться либо СО2, либо О2 и осуществляет- зом, как можно заметить на схеме (рис. 3), связанные ся либо реакция карбоксилирования, либо оксиге- с фотодыханием реакции образования и дальнейшенирования (рис. 4). В результате между кислородом го превращения гликолата позволяют обойти фотои углекислотой возникает конкуренция за актив- синтетическую реакцию карбоксилирования в цикле ный центр фермента. Способность этого фермента Кальвина, при этом цикл может функционировать и связывать углекислоту значительно выше, чем кис- без поглощения СО2. Это послужило основанием лород. Поэтому при естественных концентрациях для возникновения первой и наиболее признанной этих газов в атмосфере (кислорода 21%, а углекис- гипотезы, объясняющей физиологический смысл лоты 0,03%) последняя имеет существенные пре- существования фотодыхания.

имущества и доля фотодыхания в фотосинтетическом газообмене листа в этих условиях составляет только 25–30%. Однако если концентрация угле кислоты уменьшается, а кислорода увеличивается, Первоначально предполагалось, что роль фотото конкурентоспособность кислорода возрастает и дыхания заключается только в использовании пророль фотодыхания в газообмене листа увеличиваетдуктов световой фазы фотосинтеза в условиях отся. В экстремальной ситуации (полное отсутствие сутствия СО2. Если продукты световой фазы не углекислоты при естественной концентрации кисмогут быть использованы для восстановления углорода) фотодыхание превышает фотосинтез, и в лекислоты (отсутствие СО2), то возникает фотодеходе измерения газообмена листа на свету наблюдаструкция фотосинтетического аппарата. Попросту ется не поглощение, а выделение углекислоты (см.

говоря, разрушаются определенные структуры хлорис. 2, кривая 2). В действительности происходят ропластов, что приводит к их неспособности осущекак выделение, так и поглощение СО2 и О2, так как ствлять процесс фотосинтеза. Наиболее благоприодновременно идут оба процесса, но выделение инятные условия для фотодеструкции – высокая тенсивнее поглощения.

освещенность при отсутствии как кислорода, так и Превращения гликолевой кислоты. Проведенные углекислоты [6]. Если в этих условиях в атмосфере, с помощью меченых атомов исследования дальней- окружающей лист, появляется кислород, то срабашей судьбы фосфогликолата показали, что после тывает механизм образования гликолата. Но для удаления фосфатного остатка гликолевая кислота этого необходима достаточно высокая (близкая к (гликолат) переносится из хлоропластов в цито- естественной) концентрация кислорода. Углерод плазму, где в особых клеточных структурах (перокси- гликолата (рис. 3), пройдя через цикл превращесомах и митохондриях) сначала окисляется до гли- ний до образования ФГК, частично выделяется в оксилевой кислоты, а затем путем аминирования виде СО2 и возвращается в цикл Кальвина, где обычпревращается в аминокислоту глицин (рис. 3). В ным путем восстанавливается при использовании..

“ассимиляционной силы” хлоропластов (НАДФН первой половине 80-х годов. Были проведены мнои АТФ). гочисленные конференции, симпозиумы и рабочие совещания, посвященные этим вопросам. Однако В результате в ходе фотодыхания происходит чаприходится констатировать, что поставленная задастичное “сжигание” в фотодыхании сахаров, выдеча (повышение продуктивности за счет подавления ляется углекислота и расходуются продукты фотофотодыхания) не была выполнена. И дело не в том, химических реакций. Фотосинтетический аппарат что не смогли решить какую-либо из возникших как бы работает вхолостую (без поглощения внешпроблем, а в том, что эта задача не имела положиней углекислоты), но при этом структуры хлороплательного решения. Но продолжим рассказ.

стов сохраняются в работоспособном состоянии.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.