WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 |
PHYSIOLOGICAL ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ MECHANISMS FOR THE МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ REGULATION OF WATER– SALT METABOLISM IN ВОДНО-СОЛЕВОГО БАЛАНСА ANIMALS AND HUMANS У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА L. N. IVANOVA..

Modern concepts of water– salt balance in animals ‚· „‰‡‚ ‚ and humans are described.

The mechanisms for the regulation of body fluid volumes and plasma Среди многочисленного ряда регуляций, свойственных высшим животным и человеку, наиболее osmolality are reviewed.

точно работают те, которые обеспечивают постоянPrinciples of the integraство минерального состава плазмы крови. Уже у tion of different systems прототипов животного мира на самых ранних этапах эволюции произошла адаптация клеток и всех for the maintenance of сложных внутриклеточных биохимических процесwater–salt homeostasis сов, обеспечивающих жизнь, к определенной проare considered.

порции ионов во внешней среде. Биологическая эволюция шла под непрерывным воздействием изменений неживой природы. Для одних существ она ‡„‡fl ‚заключалась в перестройке клеточных процессов, ‰‡‚fl - следующих за изменением солевого состава водной среды. У других же, давших прогрессивно развива‡‡ „fl ‚‰ющуюся ветвь животного мира, появились специ-‚„ ·‡ альные физиологические механизмы, позволяю‚‡ ‚. щие сохранять постоянство состава межклеточной жидкости и плазмы крови (так называемой внут‰‡‚ ‚‰fl ренней среды организма) и таким образом обеспе ‰ ‡ чивать в изменяющейся внешней среде оптималь‡, „fl ·- ные условия для функционирования всех клеток тела, прежде всего клеток мозга. Поскольку клетка ‡ fl.

отделена от внеклеточной жидкости мембраной, ‡ которую пронизывают белковые структуры – поры, „‡ ‡ легко проницаемые для воды, но не для большинства других компонентов, то при наличии разницы „‡‚ ‚ ·концентраций веществ вода переходит в сектор с ‚‰-‚„ более высокой концентрацией раствора по законам „‡‡. осмоса. Любое изменение объема клетки (разбухание при поступлении воды или сморщивание при ее потере) будет сопровождаться нарушением биохимических внутриклеточных процессов. Поэтому осмоляльность плазмы крови является так же, как и ионный состав, одним из строго контролируемых показателей.

В краткой статье невозможно описать многообразие сложнейших способов регуляции всех показателей физико-химического гомеостаза, поэтому в настоящей статье внимание будет сосредоточено лишь на современных представлениях о механизмах регуляции содержания двух главных компонентов жидкостей внутренней среды: воды и натрия.

, ‹10, © ‚‡‚‡..,, рое перемешивание всех компонентов (кроме белка) между плазмой крови и интерстициальной жидкостью. Многие факторы, такие, как прием, потеря или Структура и размеры жидкостных секторов оргаограничение потребления воды, усиленное потребнизма, то есть пространств, заполненных жидкостью ление соли или, наоборот, ее дефицит, смещение и разделенных клеточными мембранами, к настояинтенсивности метаболизма и т.д., способны измещему времени достаточно хорошо изучены [1]. Обнять объем и состав жидкостей тела. Отклонение щий объем жидкостей тела, составляющий у млекоэтих параметров от некоего нормального уровня питающих примерно 60% массы тела, распределен включает механизмы, корригирующие нарушения между двумя большими секторами: внутриклеточводно-солевого гомеостаза.

ным (40% массы тела) и внеклеточным (20% массы тела). Внеклеточный сектор включает объем жидко - сти, находящейся в интерстициальном (межклеточном) пространстве, и жидкости, циркулирующей в Система регуляции водно-солевого баланса сосудистом русле. Небольшой объем составляет и имеет два компенсирующих компонента: 1) пищетак называемая трансцеллюлярная жидкость, нахо- варительный тракт, который может приблизительно дящаяся в региональных полостях (цереброспиналь- корригировать нарушения водно-солевого баланса ная, внутриглазная, внутрисуставная, плевральная и благодаря жажде и солевому аппетиту; 2) почки, т.д.). Внеклеточная и внутриклеточная жидкости способные обеспечить адекватную для сохранения значительно отличаются по составу и концентра- баланса задержку в организме или экскрецию воды ции отдельных компонентов, но общая суммарная и солей. На рис. 1 представлена схема главных путей концентрация осмотически активных веществ при- поступления и выделения воды и солей. Основным мерно одинакова (табл. 1). Перемещение воды из каналом поступления воды и солей в плазму крови одного сектора в другой происходит уже при не- и другие жидкости тела является желудочно-кибольших отклонениях общей осмотической кон- шечный тракт. В сутки потребление составляет центрации. Поскольку большинство растворенных приблизительно 2,5 л воды и 7 г хлорида натрия.

субстанций и молекулы воды довольно легко прохо- К этому же можно добавить 0,3 л метаболической дят через эпителий капилляров, происходит быст- воды, выделяющейся в результате окислительного Таблица 1. Концентрация электролитов и органических компонентов в жидкостях тела у человека (усредненные данные из разных литературных источников) Концентрация веществ в жидкостных секторах Компоненты жидкостей тела интерстициальная внутриклеточная плазма крови жидкость жидкость Электролиты, мМ/л Na+ 135 – 142 144 K+ 3,5 – 5,4 4,0 140 – Ca2+ 2,2 – 2,7 1,2 2 – 5 (10- 4) Mg2+ 0,8 – 1,6 0,7 – 1,0 13,5 – Cl- 110 114 2 – HCO- 27 – 29 30,5 8 – HPO2- 2,1 – 4,2 4,0 – 4,4 75 – H2PO- 2,1 – 4,2 4,0 – 4,4 75 – SO2- 1,1 – 2,2 2,0 – 2,4 4 – Белок, г/л 20 – 50 1,0 160 – Глюкоза, г/л 0,9 – 0 – 0,Аминокислоты, г/л 0,3 – 2,0 () Холестерол, г/л 5,0 – 20 – Фосфолипиды, г/л 5,0 – 20 – Нейтральные жиры, г/л 5,0 – 20 – pH 7,36 – 7,4 – –.. - Вода Вода Вода Вода ЖелудочноИоны Плазма кишечный Почки Ионы крови Мочевина тракт Мочевина Соли Ионы Вода Ионы Мочевина Вода Кожа Интерстициальный Потери соли, сектор воды Вода Ионы Мочевина Легкие Вода Внутриклеточный сектор Рис. 1. Основные пути поступления, распределения и выведения воды и солей в организме млекопитающих.



обмена, и 30 г мочевины, конечного продукта бел- воды выявлены [1, 2]. Установлено, что физиологикового обмена, которые поступают через межкле- ческими стимулами жажды являются уменьшение точный сектор в плазму крови. Три основных жид- внутри- и внеклеточного жидкостных пространств костных сектора тела являются динамически при потере воды (абсолютная дегидратация, обезвообменивающимися пулами. Интерстициальный и живание) или при увеличенном поступлении натрия внутриклеточный секторы способны быстро отве- без потери воды (относительная дегидратация).

чать на изменения объема и состава плазмы крови. В обоих случаях основной причиной перераспредеКоличество воды и натрия во внеклеточной жидко- ления воды между клеткой и межклеточной жидкости в нормальных условиях поддерживается в пре- стью является повышение концентрации натрия во делах узких границ благодаря динамическому рав- внеклеточном пространстве и соответственно увеновесию между их потерей и поступлением. Из личение осмоляльности внеклеточной жидкости.

четырех путей выведения жидкости и солей наибо- Чувство жажды возникает также при уменьшении лее значимы почки: в сутки почки экскретируют объема циркулирующей крови (например, при кропримерно 1,5 л воды, 6,2 г хлорида натрия и почти вопотере или перераспределении крови в сосудисвсю мочевину. Некоторые потери воды происходят том русле к нижним конечностям, что бывает при при испарении со слизистой респираторного тракта резком переходе в вертикальное положение после и с кожи (неощутимые потери). Потери воды и со- многодневного постельного режима). Найдены лей осуществляются также с потом и каловыми мас- специфические рецепторы, реагирующие на увелисами. Внепочечные потери составляют примерно чение осмоляльности (осморецепторы) или на 1,3 л в сутки. При несоответствии поступления и уменьшение объема крови, притекающей к сердцу выведения нарушается объем и/или состав жидкос- (объемные рецепторы). Они расположены как на тей тела. И в этом смысле практически все каналы периферии, так и непосредственно в области пропоступления и выведения, за исключением почеч- межуточного мозга (в гипоталамусе). Импульсы от ных, могут быть источником возмущений в системе рецепторов слизистой ротовой полости, желудка и регуляции водно-солевого обмена. рецепторов, расположенных непосредственно в промежуточном мозгу, поступают в так называемый интегративный центр жажды – совокупность ряда нейронных скоплений в различных зонах гипотаВодный баланс зависит, с одной стороны, от эфламуса, объединенных друг с другом сложными фективности механизма жажды, который при неизмежнейронными связями. Импульсы от рецептобежных потерях воды может в какой-то мере обесров интегрируются, и в специфических зонах мозга печить их компенсацию посредством питья, а с формируются мотивация жажды, стимуляция питьедругой стороны, определяется точно регулируемой вого поведения. Одновременно с этим стимулируетэкскрецией воды почками. Работы, выполненные ся ограничение экскреции воды почками благодаря на козах и лабораторных белых крысах за последние выделению в кровь из нейрогипофиза антидиурети10 лет, обогатили представления о формировании ческого гормона, регулирующего реабсорбцию воодного из наиболее ярко эмоционально окрашенды в почечных канальцах.

ных состояний – чувства жажды, побуждающего животных и человека к поиску питьевой воды. И хо- Поддержание нормальной концентрации натрия тя во многих экспериментах с применением дипсо- во внеклеточной жидкости может осуществляться генных (стимулирующих жажду) веществ, разруше- не только путем контроля экскреции этого иона нием или раздражением определенных зон мозга почками, но частично и благодаря контролю его подля выявления пространственной организации цент- требления. Хорошо известно, что животные, обитаров жажды получались порой противоречивые ре- ющие в ареалах, удаленных от морских источников зультаты, тем не менее к настоящему времени ос- соли, активно ищут солончаки и лижут соль. Не меновные звенья системы регуляции потребления нее хорошо известно страстное желание соленой, ‹10, пищи у людей, которые вынуждены ограничивать ным катионом, и 85% эффективного осмотического потребление соли. К настоящему времени сведений давления зависит от натрия с сопутствующими аниоо механизмах солевого аппетита значительно мень- нами. На долю остальных осмотически активных ше, чем о механизмах жажды. Тем не менее работавеществ приходится примерно 15%, и регуляция осми, выполненными на козах и кроликах в Инстимоляльности жидкостей внутренней среды фактитуте экспериментальной физиологии и медицины чески сводится к поддержанию постоянства соот(Университет Мельбурна, Австралия) и Кембношения воды и натрия. Экскреция воды почкой риджском университете (Англия), установлены нерегулируется антидиуретическим гормоном нейрокоторые механизмы, определяющие потребление гипофиза (АДГ) и в конечном итоге определяется соли [1]. Для выявления области мозга, которая теми факторами, которые влияют на скорость синвовлекается в индукцию солевого аппетита, была теза и секреции АДГ и его эффект в почке.

использована методика локального орошения отдельных участков мозга через тончайшие иглы.

Сенсорный механизм антидиуретической систеОказалось, что в гипоталамусе локализован не тольмы представлен осморецепторами с высокой чувстко центр жажды, но и центр солевого аппетита, вительностью к отклонению осмоляльности плазпричем зоны двух центров не перекрываются. Стимы крови (рис. 2). После открытия английским мулом для возбуждения нейронов является снижефизиологом Е. Вернеем осмочувствительных эление концентрации натрия в цереброспинальной ментов в гипоталамусе дальнейший прогресс в жидкости вследствие недостаточного поступления изучении локализации и функции центральных этого иона или потери через желудочно-кишечный осморецепторов был обусловлен развитием электтракт. Рецепторы, участвующие в стимуляции солерофизиологических исследований и радиоиммунвого аппетита, как и рецепторы жажды, расположеного способа определения концентрации АДГ [1].





ны на периферии (в сосудистом ложе) и в мозгу. ОдВ опытах на различных животных было установленако стимуляция солевого аппетита определяется но, что при введении через катетер в сонную артеглавным образом рецепторами мозга, реагирующирию или непосредственно в мозг через микроэлектми на изменение концентрации натрия в церебральрод 2%-ного раствора хлорида натрия увеличивается ной жидкости, и менее зависит от концентрации активность отдельных нейронов, расположенных в этого иона в плазме крови, то есть от периферичесзоне III желудочка. Такие нейроны располагались в ких рецепторов.

области супраоптического и паравентрикулярного Различные гормональные факторы могут вовлеядер, то есть скопления крупноклеточных нейронов каться в регуляцию солевого аппетита. Известно, над перекрестом зрительного тракта и около стенки что солевой аппетит значительно возрастает у береIII желудочка, в которых осуществляется синтез менных или кормящих животных. Этот эффект набАДГ – стимулятора реабсорбции воды в почке. Ослюдается и у ложнобеременных особей, указывая на морецепторы мозга сигнализируют об отклонениях то, что стимуляция солевого аппетита зависит от изот нормального уровня осмоляльности крови, применения гормонального баланса матери (уровня эстекающей к мозгу.

трогенов и прогестерона, пролактина и окситоцина), а не от потребностей растущего плода. После отъема молодняка у матерей потребность в соли Периферические Центральные резко падает. Солевой аппетит возрастает в стрес- Центр осморецепторы осморецепторы жажды сорной ситуации при нарастании в крови надпочеч(печень) никовых стероидов.

Жажда и солевой аппетит, побуждая к поиску Барорецепторы ЦНС ГГНС АДГ (дуга аорты) воды и натрия и стимулируя их потребление, могут частично восстановить водно-солевой гомеостаз, то есть нормальный объем циркулирующих жидкосПочки Волюморецепторы тей, концентрацию в них натрия и общую осмо(левое предсердие) ляльность. Однако несомненно, что основную роль Экскреция в обеспечении постоянства водно-солевых конводы стант плазмы крови играют специальные системы, регулирующие выделение воды и натрия почками в точном соответствии с потребностями организма.

Рис. 2. Схема регуляции экскреции воды почкой.

ЦНС – интегративные центры нервной системы, анализирующие информацию от центральных и, периферических рецепторов; ГГНС – гипоталамо гипофизарно-нейросекреторная система, включающая супраоптические и паравентрикулярные Осмоляльность плазмы крови и внеклеточной скопления клеток гипоталамуса, секретирующих жидкости определяется главным образом натрием, антидиуретический гормон, и гипофиз, где горпоскольку натрий является основным внеклеточ- мон выделяется в кровь.

.. - Однако в системе, регулирующей баланс воды, его эффекта. С током крови АДГ достигает клеток мониторинг осмотического равновесия обеспечи- конечных отделов почечных канальцев и взаимодейвается не только осморецепторами мозга. Идея о ствует с белком-рецептором, встроенным в мембратом, что осморецепторы могут локализоваться не ну (типа V2). В других клетках-мишенях действует только в мозгу, но и в других тканях, прежде всего в рецептор V1 и используются иные внутриклеточпечени, куда притекает кровь от желудочно-кишеч- ные механизмы передачи гормонального сигнала.

ного тракта, принадлежит А.Г. Гинецинскому [3]. V2-рецептор сопряжен с ферментом аденилатцикПрименение тонких сосудистых зондов, с помощью лазой через особую ГТФ-зависимую единицу. Это которых в кровоток вводили гипертонические рас- приводит к активации образования вторичного потворы в таком количестве, что осмоляльность крови средника – циклического аденозинмонофосфата отклонялась всего на 2 – 5% только в исследуемом (цАМФ), к активации специфического фермента органе, но не изменялась в общем кровотоке, позво- протеинкиназы, и завершается цепь встраиванием лило выявить осмочувствительные элементы прак- в мембрану клетки, обращенную в просвет канальтически во всех висцеральных органах и в скелетных ца, особого белка аквапорина [7]. Аквапорин обрамышцах конечностей. Наиболее активной оказалось зует в липидной гидрофобной мембране поры, осморецептивное поле печени. Электрофизиологи- проницаемые для воды, и в результате вода дифческим методом было зарегистрировано повышение фундирует в интерстициальное пространство, окруимпульсной активности в тончайших нервных во- жающее собирательные трубки. При этом проявлялокнах, идущих от печени в составе блуждающего ется антидиурез – резкое ограничение выведения нерва и задних корешков мозга в центральную нерв- воды из организма.

ную систему [4, 5]. Антидиуретическая реакция, то Уровень секреции АДГ находится под непосредесть резкое ограничение выделения жидкости почкаственным влиянием изменений не только осмоми в ответ на осмотическое раздражение различных ляльности плазмы крови, но и объема циркулируюзон, имеет рефлекторную природу, так как разрыв щей крови и уровня кровяного давления [8].

Pages:     || 2 | 3 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.