WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
ELECTRICITY ЭЛЕКТРИЧЕСТВО В ЖИЗНИ IN THE LIFE ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ OF ANIMALS AND PLANTS..

V. A. OPRITOV „‰ „‰‡‚ ‚... ·‡‚„ In this paper I would like to give some up-to-date “Как ни удивительны электрические явления, приinsights into biolelectric сущие неорганической материи, они не идут ни в какое сравнение с теми, которые связаны с деятельностью potentials of living sysнервной системы и жизненными процессами.” tems. I wish to familiarize М. Фарадей the readers with the types of electric activity in biological objects, major Способность животных и растений генерировать электрические потенциалы – одно из наиболее mechanisms for the genудивительных свойств биологических систем. Каeration of bioelectric кую бы часть организма или клетки мы не взяли, potentials, and their role она обязательно несет определенную электрическую полярность. Долгое время эту способность in life processes.

склонны были рассматривать как интересный биологический феномен, являющийся “побочным результатом” основных физиолого-биохимических и ‡ биофизических процессов. Однако в последние го‚ ‰‡‚ды становится все более ясным, что электрическая fl ·активность биологических объектов – это очень важная функция, которая играет существенную и ‡‡ ‚ весьма универсальную роль в жизнедеятельности, ‡ организмов. В задачу данной статьи входит позна ‡‚ ‚ ·комить читателей с рядом общих положений, касающихся учения о биоэлектрических потенциалах.

„ ·‡, ‚ ‡‡ „‡ ·Хотя с электрическими свойствами живых объек ‡‚ тов человечество познакомилось на примере разря, дов электрических рыб еще в древнем Риме, начало их изучения обычно связывают с именем итальян„ „‡ ‚ ского ученого Луиджи Гальвани. В 1791 году, прово‡ ‰fl.

дя опыты с отпрепарированными задними лапками лягушки, он обнаружил, что, будучи подвешенными на медном крючке на балконе, они сокращались всякий раз, когда под влиянием ветра касались чугунной решетки. Этот опыт Гальвани истолковал как свидетельство существования в мышце “животного электричества”. При соединении мышцы с нервом с помощью металлического проводника это “животное электричество” действует на нерв, что приводит к сокращению лапки лягушки. Как известно, такая интерпретация вызвала возражение другого ученого – Вольта (1792), который считал, что сокращение лапки лягушки в опытах Гальвани является результатом ее раздражения электрическим током, возникающим при соединении двух разнородных металлов (медного крючка и чугунных перил балкона) с помощью биологической ткани.

, ‹9, © ‚.., Спор Гальвани и Вольта длился около 30 лет и ока- во. Электроды контактируют с объектом. Усилитель зался очень плодотворным, побуждая соперников служит для усиления регистрируемого потенциала.

ставить все новые и новые опыты. В результате Как правило, входное сопротивление усилителя Вольта удалось изобрести источник постоянного бывает очень высоким (несколько мегаом), что позтока, а Гальвани – окончательно доказать существо- воляет в процессе измерения потреблять от объекта вание биоэлектрических потенциалов (БЭП). По очень малый ток, и, таким образом, минимально иронии судьбы элемент Вольта стал называться нарушать существующую в ткани разность потенгальваническим, тогда как электрические потенци- циалов. Регистрирующее устройство позволяет реалы живых объектов, открытые Гальвани, принято гистрировать биоэлектрическую активность и моизмерять в вольтах. жет быть разным в зависимости от ее типа – гальванометр, самописец, осциллограф.

Работы Гальвани стимулировали интерес к исследованию “животного электричества” [1]. Здесь Для изучения БЭП решающее значение имела нужно отметить работы Маттеучи (1838 – 1840) и разработка Ходжкиным и Хаксли (1939), а также КоДюбуа-Реймона (1848) по изучению “тока покоя”, а лом и Кертисом (1939) микроэлектродной техники.

также работы Германа (1870), исследовавшего изме- Последняя отличается от обычной тем, что электронения БЭП при возбуждении, которым он дал на- ды имеют диаметр кончика, контактирующего с бизвание “токи действия”. Эти работы побудили бо- ологическим объектом, всего 0,5 – 1 мкм. Это позлее подробно исследовать “токи действия” таких воляет с помощью особых микроманипуляторов крупных ученых, как Бернштейн (1871) и Введен- вводить такие электроды внутрь клетки и изучать ский (1883).

электрическую активность на клеточном уровне.

В конце XIX – начале XX веков появляются представления о природе БЭП. Первая достаточно строгая гипотеза была выдвинута Чаговцем (1896), который предложил рассматривать их как диффуОгромный фактический материал, накоплензионные потенциалы, связанные с неравномерным ный к настоящему времени, позволяет говорить о распределением ионов. Основы современных предбольшом разнообразии БЭП [2]. В основном они ставлений о механизмах генерации БЭП были залоотличаются у разных объектов по двум параметрам:

жены Бернштейном (1902 – 1912), связавшим их 1) амплитуде и 2) частотным характеристикам. Что возникновение со свойствами поверхностной мемкасается амплитуды, то разброс величин очень выбраны клетки. Мембранная теория получила сущесок. Если разряд электрических рыб (правда, создаственное развитие в работах Ходжкина и сотрудниваемый не одной клеткой) может достигать 800 вольт, ков (1952) и принимается в настоящее время почти и это достаточно для того, чтобы убить или, по всеми электрофизиологами.

крайней мере, отпугнуть мелкое животное, то, наБольшой интерес к изучению БЭП побудил пример, регистрируемые с поверхности головы чемногих исследователей использовать в качестве биоловека биопотенциалы мозга (электроэнцефалологических объектов не только животных, но и друграмма) имеют обычно величину порядка нескольгие организмы: простейших, водоросли, высшие ких микровольт. Не менее вариабельны и частотные растения (работы Остерхаута, 1927; Боса, 1927; Кахарактеристики БЭП. Здесь мы встречаемся, с одмада, 1934; Лунда, 1947; Гунара, 1953; Киношита, ной стороны, с практически постоянными во вре1954; Коштоянца, Кокиной, 1958 и др.). В итоге мени величинами. Таковы, например, потенциалы, этих исследований было установлено два фундаменотводимые от поверхности растений в покое, от потальных положения: 1) электрическая активность верхности кожи и др. С другой стороны, имеют месвойственна не только животным, но и всем другим сто очень быстрые колебания БЭП. Так, в серии биологическим объектам; 2) многие формы электнервных импульсов позвоночных длительность рической активности, наблюдаемые у животных, каждого из них может составлять всего несколько имеют место и у других организмов.



миллисекунд.

В настоящее время изучение электрической акТакое разнообразие проявлений биоэлектричестивности биологических объектов составляет очень кой активности неоднократно побуждало создать важный раздел физиологии и биофизики. В этой классификацию БЭП. Однако все классификации области работает большое число исследователей основывались обычно на чисто внешних признакак в России, так и за ее пределами.

ках, без достаточного учета природы наблюдаемых электрических явлений. Впервые возможность со здания вполне строгой классификации БЭП появи лась после внедрения в практику электрофизиологиИмеется значительное количество типов экспе- ческого эксперимента микроэлектродной техники.

риментальных установок для регистрации БЭП. Стало ясным, что электрическая активность клетки Однако все они включают три основные части – определяется в основном ионными процессами, электроды, усилитель и регистрирующее устройст- происходящими на поверхностной плазматической.. мембране. В соответствии с этим можно различать поверхностной мембране. По современным преддва типа проявления электрической активности: ставлениям, здесь действуют активный и пассивный 1) потенциалы покоя (ПП), то есть разности потен- механизмы [2, 4, 5]. Пассивный механизм (рис. 1а) циалов между внутриклеточным содержимым и работает без затрат энергии. В его основе лежат два внешней средой (они регистрируются, когда один фактора: 1) разница концентраций ионов по обе микроэлектрод вводится внутрь клетки, а другой стороны мембраны; 2) разная проницаемость мембнаходится снаружи поверхностной мембраны; их раны для разных ионов. Оба фактора приводят к товеличина обычно составляет несколько десятков му, что некоторые ионы, двигаясь по градиенту конмилливольт); 2) потенциалы действия (ПД), то есть центрации наружу или внутрь клетки, лучше изменения ПП при процессе возбуждения. проникают через мембрану, а другие хуже. Наиболее легко проникает через мембрану в покое К+. Поскольку его концентрация обычно больше внутри клетки, чем снаружи, то он выходит по градиенту Под биологическим электрогенезом, или биоэлеконцентрации из клетки и заряжает наружную стоктрогенезом, понимают комплекс механизмов, прирону мембраны положительно. Соответственно, водящих к генерации БЭП. Основы современной внутренняя сторона мембраны оказывается зарямембранной концепции биоэлектрогенеза были заженной отрицательно. Так как другие ионы, хотя и ложены, главным образом, Ходжкиным и сотруднив меньшей степени, также могут проникать через ками [3]. В основе этой концепции лежат следующие мембрану, то возникающий мембранный потенциглавные положения. 1. Местом электрогенеза являал будет по своей величине меньше того, который ется поверхностная мембрана (на внутриклеточных создавался бы только выходом К+, то есть равновесмембранах тоже могут возникать разности электриного калиевого потенциала. Например, в излюбческих потенциалов, но электрические свойства ленном объекте электрофизиологов – аксоне кальклетки определяются преимущественно электрогемара – мембранный потенциал, рассчитанный незом на поверхностной мембране). 2. Разность поисходя из разности концентраций К+ по обе сторотенциалов на поверхностной мембране имеет ионны мембраны, составляет около –90 мВ (внутренную природу (а не электронную, как в металлах).

нее содержимое заряжено отрицательно), а изме3. Генерация разностей потенциалов на поверхностренный потенциал оказался близким к –60 мВ. Это ной мембране обусловлена возникновением ионной связано с тем, что мембрана аксона проницаема не асимметрии, то есть неодинаковым распределением только для ионов К, но и в определенной степени по обе ее стороны катионов и анионов.

для других катионов и анионов.

Основной вопрос в происхождении БЭП – это Кроме пассивного, генерация разности потенвопрос о том, как возникает ионная асимметрия на циалов на мембране связана также с активным механизмом (рис. 1б). Последний работает с потребаб лением энергии и связан с работой особых K+ ферментов – транспортных аденозинтрифосфатаз.

3Na+ Они представляют своего рода молекулярные маСнаружи шины, обладающие удивительными свойствами.

++ + +++ +++ ++++++ +++ Гидролизуя АТФ, эти ферменты одновременно исМембрана пользуют освобождающуюся энергию для переноса ––– –– – ––– –––––– ––– ионов через мембрану. В результате такого трансВнутри порта и создается активная компонента мембранАДФ + РН АТФ ного потенциала.

Na+ Cl– 2K+ Не менее интересен и тот факт, что, несмотря на Рис. 1. Схема генерации мембранного потенциогромное разнообразие живых объектов, они имеала животной клеткой. а – Пассивный механизм.





ют, в основном, две электрогенные транспортные В его основе лежит разница концентраций ионов АТФазы – Na+, K+-АТФазу (преимущественно у по обе стороны мембраны и разная проницаемость мембраны для разных ионов. Мембрана на- животных) и H+-АТФазу (у грибов и растений).

иболее проницаема для ионов К, который выходит Первая выкачивает из клетки 3Na+ и одновременно из клетки (где его много) и заряжает наружную закачивает 2K+, вторая выкачивает из клетки H+.

сторону мембраны положительно. Ионов Na и Сl Нетрудно видеть, что работа этих ферментов привобольше в наружной среде, и они входят внутрь клетки. Однако их проницаемость через мембрану дит к зарядке мембраны, а именно созданию активгораздо ниже, чем для ионов К, и они вносят знаной компоненты мембранного потенциала со значительно меньший вклад в генерацию мебранного ком плюс снаружи и знаком минус внутри.

потенциала. б – Активный механизм. Он связан с работой Na+, K+–АТФазы, которая за счет энергии В настоящее время транспортные АТФазы хороАТФ переносит 3Na+ наружу и 2К+ внутрь, создавая шо изучены. Показано, что это интегральные белки, на мембране разность потенциалов со знаком то есть белки, молекулы которых пронизывают плюс снаружи. Na+, K+–АТФаза состоит из четырех субъединиц – двух больших ( ) и двух малых ( ). мембрану. Полипептидная цепь АТФаз несколько, ‹9, раз пересекает мембранный матрикс. АТФазы налов (рис. 2). Каналы – это своеобразные отверстия включают две части – каталитическую, взаимодей- в мембране. Они имеют диаметр около 0,7 – 0,8 нм и ствующую с АТФ и обращенную внутрь клетки, и заполнены водой. Две особенности примечательны канальную, направленную наружу. в их строении: наличие селективного фильтра и ворот. Селективный фильтр – это та часть канала, коNa+, K+-АТФаза состоит из четырех полипептиторая позволяет в силу своего строения и физикодов, называемых ее субъединицами, – двух больших химических свойств производить отбор ионов. На( ) и двух малых ( ). Ее общая молекулярная масса пример, натриевый канал пропускает преимущестоколо 280 кD. H+-АТФаза имеет молекулярную венно ионы Na, в то время как калиевый канал промассу 104 кD. В процессе работы эти АТФазы ведут ницаем в основном для ионов K. Однако наиболее себя как настоящие молекулярные машины. Они важная часть рассматриваемых каналов – ворота, то совершают определенные конформационные двиесть конформирующий, меняющий свою пространжения (то есть изменения пространственной ориственную ориентацию участок канала, способный ентации структуры молекул), переходя из состоязакрывать или открывать канал. Состояние ворот ния Е1 в состояние Е2 и обратно. В результате этого зависит от потенциала в мембране. При одних его происходит трансмембранный перенос ионов и созначениях они открываются, при других становятся здание активной компоненты мембранного потензакрытыми. Генерация ПД как раз и возможна поциала. Вклад пассивного и активного механизмов в тому, что ворота натриевых и калиевых каналов по генерацию БЭП у разных биологических объектов разному зависят от величины мембранного потенможет быть различным. Так, в аксонах доля активциала. В процессе генерации ПД при деполяризации ного механизма относительно невелика, в то время мембраны под влиянием раздражителя вначале откак, по нашим данным, в клетках высших растений крываются натриевые каналы и возникает входящий она может достигать 60 – 70% [5].

внутрь волокна натриевый ток. И лишь позднее в усРассмотрим теперь, как ведет себя мембранный ловиях более глубокой деполяризации, вызванной потенциал во время возбуждения. Этот процесс входящим натрием, происходит закрывание (инакпроисходит практически во всех животных и раститивация) натриевых каналов и открываются калиетельных клетках, но приобретает черты высокоспевые каналы, что приводит к возникновению выходяциализированной функции в нервных волокнах.

щего потока ионов K и реполяризации мембраны.

Его природа была раскрыта благодаря исследованиям Ходжкина и сотрудников на гигантских аксонах Процесс возбуждения, связанный с генерацией головоногих моллюсков, в частности, на гигантПД, наблюдается не только в нервных волокнах, но ском аксоне кальмара. Эти аксоны не покрыты миеи во многих других образованиях, в том числе и в линовой оболочкой (многослойным образованием, тканях растений. При этом механизм генерации ПД защищающим мембрану аксона от окружающей является по существу во всех случаях одинаковым.

среды) и имеют очень большой диаметр (0,5 – 1 мм), что значительно облегчает проведение с ними микб роэлектродных исследований.

При возбуждении нервного волокна увеличиваа ется проницаемость его мембраны для ионов Na.

Поскольку ионов Na всегда больше снаружи и меньC ше внутри волокна, то они устремляются внутрь и В Ф вызывают деполяризацию мембраны, то есть уменьшение ее мембранного потенциала (рис. 2). Возникает восходящая ветвь ПД. Процесс деполяризации мембраны ионами Na идет до установления некоторого равновесного состояния, после чего резко увеличивается проницаемость мембраны для K+. В отNa+ 2K+ АДФ + РН АТФ Внутри личие от Na+, ионов K больше внутри волокна, чем в окружающей среде, поэтому они начинают выхоМембрана дить наружу. Это приводит к реполяризации мембСнаружи раны, то есть восстановлению ее исходного потенK+ 3Na+ циала. Возникает нисходящая ветвь ПД. Таким образом, генерация ПД в нерве непосредственно не Рис. 2. Схема генерации ПД в нервном волокне:

связана с затратами энергии и происходит за счет а – пассивные потоки ионов Na и К формируют пиуже имеющихся на мембране ионных градиентов.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.