WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 31 |

Действие УЗВ сводится не только к механическим повреждениям бактериальных клеток. В результате ультразвукового воздействия наблюдаются биохимические и функциональные изменения, приводящие не к гибели микроорганизма, а к высвобождению в клетке биологически активных веществ (витаминов, ферментов). В связи с этим УЗВ используют для получения отдельных клеточных компонентов и изучения их структуры и функций. Кроме того, у этих микроорганизмов могут появиться нехарактерные ферменты, обеспечивающие изменение физиологических отправлений. Так, у Saccharomyces haemoliticus, подвергнутого воздействию УЗВ частотой в 800 кГц в течение 10 мин, в 2–5 раз возрастала чувствительность к пенициллину Гидростатическое давление. Большинство микроорганизмов способно выдерживать давление воды Р = 650 кг/см2 в течение часа. При Р = 1100 кг/см2 клетки микроорганизмов погибают вследствие денатурации белковых структур, инактивации ферментов и увеличения вязкости цитоплазмы. Но существуют бактерии, обладающие устойчивостью к высокому уровню гидростатического давления. Они обнаружены на глубине мирового океана (9 км), где Р достигает 1160 кг/см2.

Действие механических сотрясений отрицательно отражается на жизнедеятельности микроорганизмов, причем их эффект усиливается при предварительном замораживании. Подобное происходит в быстротекущих холодных горных реках, благодаря чему осуществляется их самоочищение.

Действие химических веществ. Движение микроорганизмов к поступившему в среду их обитания химическому веществу – положительный хемотаксис, движение в обратную сторону от вещества-раздражителя – отрицательный хемотаксис. Положительный хемотаксис микроорганизмы проявляют на вещества, которые активно используют в своих физиологических проявлениях. Среди них: пептон, растворы сахаров, мясной экстракт и т.п.

Ядовитые для микроорганизмов вещества (кислоты, спирты, щелочи, хлорпроизводные, формалин, фенол, перекись водорода и другие) называются антисептиками. Природа их бактериостатического действия различна. Так, кислоты и щелочи гидролизуют белки клеточных структур;

формалин способен присоединяться к аминогруппам белков, тем самым разрушая их; фенол и спирты денатурируют белки цитоплазмы; такие окислители, как перекись водорода и хлорпроизводные нарушают течение ферментативных реакций, связанных с процессами окисления.

Действие повышенной концентрации солей. При повышении концентрации солей в среде обитания микроорганизмов нарушаются процессы обмена между клетками и внешней средой: вода выходит из клетки, вследствие чего развивается явление плазмолиза (отставание цитоплазмы от клеточной стенки и цитоплазматической мембраны) и приостанавливается поступление питательных веществ через эти структуры. Бактерицидное действие солей на микроорганизмы нашло свое применение в пищевой промышленности (соление мяса и рыбы впрок). Наряду с этим существуют бактерии, способные активно развиваться в условиях высокой концентрации солей, их называют галофилами.

рН среды. Этот фактор позволяет разделить микроорганизмы на большие группы:

- ацидофилы (кислотолюбивые), оптимальный уровень рН для которых находится в интервале 3,0–6,0. К ним относятся грибы, молочнокислые бактерии и др.;

- нейтрофилы, живущие в интервале рН 6,5–7,5. К ним относится большинство бактерий (бактерии группы кишечных палочек – БГКП, стрептококки, сальмонеллы и большинство патогенных бактерий);

- алкалофилы (щелочелюбивые), рН среды обитания превышает 7,5. В эту группу входит холерный вибрион, Bacillus cereus и др.

Кроме этого, различают кислото- и щелочетолерантные (толерантность – устойчивость) бактерии, способные жить в широком интервале рН от 4,0 до 9,0. К первым относят молочнокислые бактерии, ко вторым – энтеробактерии.

Взаимодействие микроорганизмов В любой среде обитания микроорганизмов между представителями микробного сообщества возникают взаимоотношения, которые могут носить либо ассоциативный, либо антагонистический характер.

Ассоциативный тип взаимодействия микроорганизмов делится на подтипы:

- симбиоз – сожительство микроорганизмов (грибов и водорослей, объединенных в лишайнике, аэробов и анаэробов в замкнутой системе), приносящее пользу каждой из сторон;

- комменсализм – вид симбиоза, заключающийся в том, что один организм использует пищу или выделения другого, не принося ему вреда (нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта);

- метабиоз – взаимоотношения микроорганизмов, основанные на последовательном использовании продуктов их жизнедеятельности. Например, в процессе разрушения белков (белки – аммиак – нитраты) последовательно участвуют аммонифицирующие, нитрифицирующие и денитрифицирующие микроорганизмы, использующие эти продукты;

- сателлизм – стимуляция роста и развития одних микроорганизмов за счет продуктов жизнедеятельности других. Так, дрожжи – продуценты витаминов – способствуют нормальной жизнедеятельности других микроорганизмов, нуждающихся в витаминах, но не способных их синтезировать в достаточном количестве или вообще не способных к такому синтезу;

- синергизм – осуществление в микробной популяции различными видами микроорганизмов одних и тех же физиологических процессов, приводящих к увеличению синтезируемых веществ. Так, процесс биосинтеза гетероауксина в почве – результат жизнедеятельности микроорганизма рода Azotobacter и Bacillus mycoides.

Открытие явления антагонизма принадлежит Пастеру, описавшему гибель сибиреязвенной палочки при ее совместном культивировании с синегнойной палочкой. Различают несколько видов антагонистических взаимоотношений:



- собственно антагонизм – состояние в микробной популяции, когда один вид микроорганизмов не может развиваться в присутствии другого. Гнилостная микрофлора не может развиваться в прокисшем молоке, так как в нем развиваются антагонисты – молочнокислые бактерии;

- антибиоз – выделение некоторыми микроорганизмами веществ, токсичных для других представителей микробного сообщества (так действуют все микроорганизмы, являющиеся продуцентами антибиотиков);

- паразитизм – существование микроорганизмов за счет других. Наблюдаются различная степень специализации паразитов (приуроченность к различным органам и тканям) и их специфичность (приуроченность определенного вида паразита к определенным видам хозяина). Считают, что узкая специфичность указывает на давнее происхождение системы. В процессе эволюции паразитической системы наблюдается тенденция к сглаживанию антагонистических отношений между партнерами. Однако даже в самых стабильных системах «паразит-хозяин» отношения между партнерами построены по принципу неустойчивого равновесия, нарушения которого могут привести к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров. Паразиты принимают участие в регуляции численности популяций хозяев, а иногда определяют направленность микроэволюционных процессов. Паразиты подразделяются на облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные). Видом паразитизма является бактериофагия, при которой бактерия-паразит способна уничтожить бактерию-хозяина или вызвать изменение в ее морфологии и физиологии. Так, некоторые миксобактерии способны вызывать лизис клеточных стенок других бактерий или грибов, не проникая в них. Бактериофаг Bdellovibrio bacteriovorum, напротив, проникает внутрь бактерий-хозяев, как Грам+, так и Грам- и размножается в них.

В своей конкурентной борьбе микроорганизмы могут следовать r-стратегии (r – показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде) или К-стратегии (К – показатель верхнего предела численности популяции). При обилии пищи r-стратеги быстро размножаются и получают преимущество, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают. К-стратеги расходуют больше ресурсов на поддержание жизнеспособности, размножаются медленнее, но зато лучше сохраняются в неблагоприятных условиях.

Развитие микробной популяции Наблюдать за жизнью микробной популяции в природной среде чрезвычайно сложно, особенно устанавливая те или иные закономерности ее развития, поэтому чаще всего такие наблюдения проводятся в ограниченном объеме, в частности в биореакторе, где микроорганизмы культивируются в строго определенных условиях и их жизнедеятельностью можно легко управлять, изменяя те или иные физико-химические параметры. В ограниченном объеме среды микроорганизмы развиваются, постепенно расходуя питательные вещества, причем их жизнедеятельность подчиняется определенным законам.

Как уже отмечалось, в благоприятных условиях микроорганизмы весьма активно размножаются, при этом время генерации (период между делениями) длится не более 30 мин. В связи с этим у бактерий за сутки сменяется столько поколений, сколько у человека за 5 тысячелетий.

Цикл роста микроорганизмов удобно представить на примере бактериальной популяции. Он делится на 4 основные фазы: лаг-фазу (фазу под готовки), фазу экспоненциального роста, максимальную стационарную фазу и фазу отмирания.

Продолжительность лаг-фазы зависит от полноценного состава питательной среды и физико-химических параметров, способных повлиять на состояние микроорганизмов. Именно в этот период в бактериальных клетках происходит активизация синтеза ферментов, нуклеиновых кислот, белков.

В фазу экспоненциального роста происходит увеличение числа клеток бактериальной популяции в геометрической прогрессии. Примем начальное число клеток бактериальной популяции за N0. После первой генерации оно становится равным N0 х 2, а спустя n генераций – N0 х 2 n. Отсюда общее число клеток бактериальной популяции можно рассчитать по формуле: lg N = lg N0 + n lg 2.

Продолжительность экспоненциальной фазы чаще всего незначительная (около 5 ч). Интенсивное деление бактериальных клеток способствует истощению питательной среды, вследствие чего уже в этот период наблюдается некоторое замедление роста бактериальной популяции.

В период максимальной стационарной фазы численность бактериальных клеток достигает максимально возможного уровня и вообще перестает увеличиваться, поэтому количество молодых клеток становится равным количеству погибших. Эта фаза при культивировании E. сoli длится сутки.

Фаза отмирания – последний этап развития бактериальной популяции, характеризуется массовой гибелью бактериальных клеток в связи с накоплением в среде обитания токсических продуктов обмена и появлением бактерий, не способных давать потомство.

Круговорот веществ в природе, участие в нем микроорганизмов Микроорганизмы способны быстро развиваться, но их развитие ограничивают как факторы окружающей среды (косная материя), так и взаимоотношения с другими организмами (живая материя). В целом живая и косная материи тесно связаны между собой. И это взаимодействие осуществляется за счет образования и существования на земле малого биологического круговорота, в свою очередь являющегося частью большого абиогенного круговорота – предмета изучения геохимии и геологии.

В малом биологическом круговороте микроорганизмам принадлежит ведущая роль. Целая плеяда микробиологов в том числе знаменитые российские ученые С.Н. Виноградский, В.Л. Омелянский, Б.Л. Исаченко, Д.М.





Новогрудский и многие другие, своими исследованиями способствовали раскрытию закономерностей, протекающих в малом биологическом круговороте. Было показано, что с помощью микрофлоры органические соеди нения животного и растительного происхождения разлагаются до углерода, азота и прочих биогенных элементов и вновь используются представителями макро- и микромира в синтетических процессах.

Учение об экологии почвенных микроорганизмов неразрывно связано с именем С.Н. Виноградского, внесшего большой вклад в познание физиологического многообразия микромира. Им были выполнены классические работы по физиологии серобактерий и железобактерий, результатом которых явилось открытие хемосинтеза у бактерий. С.Н. Виноградским был также открыт новый тип питания микроорганизмов – автотрофия, осуществляемая бактериями, способными самостоятельно синтезировать органическое вещество, используя углерод углекислоты и энергию окисления минеральных соединений (NH3 и H2S). Всеобщее признание и широкое применение получил разработанный ученым метод элективных (избирательных) сред, позволивший выделить из естественной среды ряд новых микроорганизмов и определить их роль в круговороте веществ.

Ученик С.Н. Виноградского В.Л. Омелянский, изучая процессы разложения органического вещества, впервые выделил целлюлозоразрушающие бактерии, описал их физиологию и химизм самого процесса. Им были изучены микроорганизмы, участвующие в круговороте азота, особенно свободноживущие азотфиксаторы и нитрификаторы. Исследования В.Л. Омелянского легли в основу первого русского учебника «Основы микробиологии», выдержавшего 9 изданий, а одна из последних работ «Роль микроорганизмов в выветривании горных пород» заложила основу геологической микробиологии.

Экологическое направление в микробиологии разрабатывалось Б.Л. Исаченко, впервые исследовавшим распространение микроорганизмов в Северном Ледовитом океане и указавшим на их важную роль в геологических процессах и круговороте веществ в водоемах. Именно поэтому ученого считают одним из основоположников водной микробиологии.

Участие микроорганизмов в круговороте углерода С одной стороны, круговорот углерода обеспечивается процессом фотосинтеза, в котором наравне с зелеными растениями принимают участие фотосинтезирующие микроорганизмы; с другой - круговорот углерода тесно связан с процессами минерализации (разрушения, распада) высокомолекулярных безазотистых соединений, которые осуществляются посредством самых разнообразных микроорганизмов. Разложение органических веществ, не содержащих азота, происходит либо путем неполного окисления (брожения), либо полного окисления (дыхания).

Значение брожения было установлено еще Л. Пастером. Благодаря брожению безазотистые органические соединения, в частности углеводы, превращаются в продукты неполного окисления – спирты, альдегиды, ор ганические кислоты. В соответствии с накапливающимися в результате брожения продуктами различают виды брожения:

- молочнокислое;

- пропионовокислое;

- маслянокислое;

- ацетоноэтиловое;

- ацетонобутиловое;

- анаэробное разложение целлюлозы (клетчатки).

Биологическое значение брожения заключается в образовании энергии для жизнедеятельности микроорганизмов. При этом следует отметить, что при дыхании разложение безазотистых органических веществ идет до СО2 и Н2О, а при брожении – до промежуточных соединений, свойственных каждому из видов брожения. Именно поэтому энергетический выход при брожении превышает таковой при дыхании (см. раздел «Общие представления об обмене веществ у микроорганизмов»).

Молочнокислое брожение. Делится на 2 вида: типичное (гомоферментативное) и нетипичное (гетероферментативное). Первый вид молочнокислого брожения вызывают как шаровидные, так и палочковидные виды бактерий, среди которых стрептококки (Streptococcus lactis) и болгарская палочка (Lactobacterium bulgaricum). Нетипичное молочнокислое брожение вызывают гетероферментативные молочнокислые стрептококки.

Этот тип брожения характеризуется тем, что помимо молочной кислоты образуются летучие кислоты (уксусная, янтарная), а также СО2 и ароматические вещества, которые способны придавать молочнокислым продуктам приятные аромат и вкус.

Пропионовокислое брожение. Имеет сходство с нетипичным молочнокислым брожением. Конечные продукты этого вида брожения – пропионовая и уксусная кислоты, СО2 и Н2О, которые образуются за счет развития микроорганизмов рода Propionibacterium.

Спиртовое брожение. Его вызывают дрожжи и некоторые грибы. В результате этого вида брожения углеводы превращаются в этиловый спирт и СО2.

Маслянокислое брожение. Вызывается маслянокислыми бактериями, среди которых наиболее важными представителями являются спорообразующие палочки рода Clostridium с центральным, субтерминальным и терминальным расположением спор. Продуктами этого вида брожения являются масляная кислота, СО2 и Н2.

Анаэробное и аэробное разложение клетчатки. Половина всего углерода нашей планеты заключена в целлюлозе (клетчатке), которая в нативном состоянии животными не усваивается. В то же время клетчатка легко разрушается либо под действием сильных химических окислителей, либо под действием специального ферментативного целлюлозоразрушающего комплекса.

Анаэробное разрушение клетчатки вызывают спорообразующие бактерии – бациллы и клостридии, способные развиваться при различных температурах, в том числе при температуре +60 0С. Оптимум температуры для одного из типичных представителей Clostridium thermocellum – +65 0С.

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 31 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.