WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 17 |
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ С.П.ГАПОНОВ ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ.

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НАСЕКОМЫЕ Учебное пособие Воронеж – 2004 Г 199 Гапонов С.П. Паразитические членистоногие: Учебное пособие. – Воронеж :

Воронежский государственный университет, 2004. – 99 с.: ил. 130.

В учебном пособии рассматриваются строение, биология и жизненные циклы паразитических членистоногих. Подчеркиваются адаптивные особенности морфологии и физиологии паразитических ракообразных, насекомых и клещей. Указываются основные формы паразитизма и возможные пути их становления в пределах типа. Особое внимание уделяется кровососущим членистоногим – переносчикам возбудителей инфекций и инвазий, а также путям циркуляции важнейших природноочаговых болезней. Учебное пособие предназначено для студентов биологических факультетов высших учебных заведений.

Рекомендовано к использованию в курсах «Паразитология», «Медицинская и ветеринарная зоология», «Арахноэнтомология» Печатается по решению Ученого совета Воронежского госуниверситета Рецензент: доктор биологических наук, проф.

Воронежской лесотехнической академии А.Т.Козлов ©Гапонов С.П., 2004 ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ – TRACHEATA 4.1. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ – INSECTA Насекомые – крупнейшая группа членистоногих. На долю насекомых приходится более 70% видов от всех животных, населяющих планету.

Представители класса характеризуются тремя парами ног (на сегментах груди, которых три), одной парой усиков (соответствуют антеннам I ракообразных - придаткам акрона), наличием крыльев.

Рис. 25. Внешнее строение насекомого (P.Abramoff, R.G.Thomson.

Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963).

Тело насекомых расчленено на голову, грудьи брюшко (рис. 25).

В состав головы входят акрон и четыре сегмента. В передней части головы помещается рот, по бокам – пара фасеточных глаз. Головная лопасть несет пару усиков различной формы. Их называют антеннами, или сяжками.

На них находятся разнообразные сенсорные органы (осязательные, обонятельные и другие). Первый сегмент головы не имеет придатков, второй, третий и четвертый сегменты несут по паре видоизмененных конечностей, которые формируют ротовой аппарат. В исходном случае он грызущего типа (рис. 26).Первая пара челюстей – мандибулы – состоит из цельных пластин с зубцами. Вторая пара челюстей – максиллы – представлена членистыми образованиями.

Каждая челюсть содержит основной членик (кардо), стволик (стипес) и две жевательные лопасти на вершине (внутреннюю – лацинию - и наружную - галею). От стволика отходит челюстной щупик (рис. 26).

Нижняя губа (лабиум) развивается из парного зачатка конечностей.

Впоследствии зачатки срастаются и образуют непарные подподбородок (слияние основных члеников) и подбородок (слияние стволиков).

Жевательные пластины остаются свободными и образуют язычки и придатки язычка. Ротовое отверстие сверху прикрывается складкой покровов – верхней губой (лабрум). В зависимости от способа питания и характера пищи ротовой аппарат испытывает преобразования. У паразитических насекомых он, как правило, колюще-сосущего типа, приспособлен для прокалывания покровов хозяина и высасывания жидкой пищи.

В состав такого ротового аппарата входят типичные элементы, которые испытывают существенные изменения.

Кровососущие членистоногие обладают двумя различными механизмами кровососания. Один из них состоит в том, что паразит вводит хоботок прямо в кровеносный сосуд для извлечения крови. Такие кровососущие членистоногие называются соленофагами. Другой способ состоит в том, что паразит надрезает ротовыми органами покровы или сосуды хозяина, а затем поглощают кровь из небольшой полости. Такие кровососущие членистоногие называются тельмофагами.

Грудной отдел насекомых (рис. 25) состоит из трех сегментов: передне- средне- и заднегруди. Каждый грудной сегмент несет по паре членистых конечностей. Конечность состоит из тазика (коксы), вертлуга (трохантера), бедра, голени и лапки, в состав которой может входить 3-5 члеников. У паразитических насекомых типичная конечность ходильного типа может видоизменяться в прыгательную (у блох), зацепляющуюся (у вшей, некоторых двукрылых, обитающих на покровах хозяина). На средне- и заднегруди у насекомых имеется по паре крыльев. У двукрылых сохраняется лишь одна – передняя – пара их. У эктопаразитических насекомых (например, у блох, вшей, пухоедов, некоторых двукрылых) крылья вторично исчезают. Крыло насекомого имеет жилки, в которые проходят трахеи и нервные окончания. Жилки характеризуются особенностями расположения и имеют свои названия и обозначения (рис. 27).

Брюшко у имаго насекомых содержит различное число сегментов (от 45 до 10-11) и не имеет конечностей. Заканчивается оно анальной лопастью.

Покровы имеют сложное строение и состоят из трехслойной кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. На теле имеются различного рода щетинки и волоски (рис. 28).

Рис. 26. Строение ротового аппарата насекомых (грызущий тип) (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology.

Freeman and Co NYC, 1962, 1963).

Рис. 27. Строение крыла насекомого: жилки: C – костальная, Sc – субкостальная, R – радиальная, M – медиальная, Cu – кубитальная, An – анальная, Ju – югальная (по Бей-Биенко, 1966, Захваткину, 2001).

Рис. 28. Строение покровов насекомых: 1 – морщинистая структура поверхности кутикулы, 2 – чешуйчатая структура поверхности кутикулы, 3 – трихом (ложный волосок), 4 – щетинка (истинный волосок), 5 – эпикутикула, 6 – экзокутикула, 7 – эндокутикула, 8 – клетки гиподермы, 9 – базальная пластина (= базальная мембрана), 10 – клетка базального кольца, 11 – тормогенная клетка, 12 – сенсорная клетка, 13 – трихогенная клетка, 14 – мышечное волокно, 15 – железистая клетка, 16 – склеротизированная кутикула, 17 – сочленовная мембрана, 18 – аподема (кутикулярное впячивание покровов – место крепления мышц) (по Хадорну, Венеру, 1989) Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка начинается ротовой полостью, в которую впадают протоки слюнных желез. У паразитических насекомых в слюне содержатся антикоагулянты, а также ферменты, расщепляющие преимущественно белки.



В слюне могут присутствовать анальгетики. От ротовой полости идут глотка, пищевод, который у питающихся жидкой пищей насекомых расширяется в зоб. Далее следует желудок, в котором выделяются ферменты, воздействующие на все компоненты пищи. От желудка отходит средняя кишка – основное место всасывания расщепленной пищи. Здесь пищевая кашица покрывается белковой оболочкой – перитрофической мембраной.

Пищевые частицы не контактируют напрямую с очень нежными покровами средней кишки. Питательные вещества поступают через перитрофическую мембрану задней кишке находятся ректальные железы, всасывающие воду. В (рис. 29).

Дыхательная система (рис. 29, 30) у насекомых представлена трахеями.

Система трахей начинается дыхальцами – отверстиями по бокам тела. Число дыхалец различно (от 10 до 1 пары). Трахеи – сильно ветвящиеся трубки с хитиновыми кольцами. Кольца предотвращают спадание трубочек.

Ветвящиеся в полости тела трахеи образуют в конце концов очень мелкие трубочки – трахеолы, по которым кислород доставляется непосредственно тканям. В обратном порядке удаляется углекислый газ.

Кровеносная система насекомых (рис. 29, 30) незамкнутого типа.

Сердце трубчатое, с остиями по бокам. От сердца к голове тянется аорта.

Часть пути гемолимфа проходит вне сосудов – по системе синусов. Затем гемолимфа попадает в сердце через остии. Циркуляция гемолимфы обеспечивается сокращениями сердца. При растягивании стенок сердца крыловидными мышцами гемолимфа, обогащенная питательными веществами, устремляется через остии в сердце. При сокращении стенок сосуда клапаны в остиях закрываются, и гемолимфа вытекает в аорту.

Гемолимфа у насекомых не участвует в транспорте газов.

Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами. Они расположены на границе средней и задней кишок. Мальпигиевы сосуды – трубчатые органы, слепо замкнутые на свободном конце, находящемся в полости тела. Из гемолимфы продукты обмена отфильтровываются в полость сосудов. Внутри них образуется гуанин, выпадающий в виде осадка. Вода всасывается обратно в гемолимфу. Таким образом, продукты выделения у насекомых сухие, что позволяет экономно использовать воду. Кроме мальпигиевых сосудов, у насекомых развито жировое тело. В нем происходит накопление ненужных и запасных питательных веществ. В перикардии имеются нефроциты - клетки, способные фагоцитировать посторонние частицы.

Нервная система имеет типичное для членистоногих строение и представлена головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. Органы чувств очень разнообразны. Их основой являются чувствительные волоски – сенсиллы. Часть их разбросана по телу, образуя органы химического чувства, осязания, гравитации и т.п. Часто сенсиллы собраны группами, формируя сложные органы чувств (например, слуха, зрения).

Рис. 29. Внутреннее строение насекомого (P.Abramoff, R.G.Thomson.

Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963).

Рис. 30. Кровеносная (А, Б ) и дыхательная (В, Г) системы насекомого:

А – сердце, Б – участок сердца в разрезе: 1 - сосуд, 2 – крыловидные мышцы, 3 – остии, 4 – аорта; В – брюшные, Г – спинные трахейные стволы.

Насекомые раздельнополые животные. Часто выражен половой диморфизм. Половые железы парные. У самок яичники состоят из яйцевых трубок, впадающих в яйцевод. От парных яйцеводов отходит непарный яйцевод, в который открываются протоки семяприемников (сперматек).

Часто формируется яйцеклад. У самцов половая система представлена парой семенников, от которых отходят парные семяпроводы, сливающиеся в непарный семяизвергательный канал. Он открывается наружу в составе органа совокупления.

Оплодотворение внутреннее (у низших форм – сперматофорное).

Развитие непрямое, сопровождается метаморфозом. Метаморфоз у насекомых может быть полным и неполным. При неполном метаморфозе имеются стадии яйца, личинки и имаго. Личинки обычно внешне и внутренне похожи на имаго. При полном метаморфозе имеются стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Личинки резко отличаются от имаго. Линьки происходят на личиночных стадиях развития (имеется несколько возрастов личинок).

Паразитизм весьма широко распространен среди представителей класса. Паразиты встречаются в отрядах пухоедов, вшей (все эктопаразиты), блох (имаго – эктопаразиты, иногда – вкожные паразиты), клопов (имеются гематофаги), двукрылых (имеются гематофаги, личиночные паразиты, эктопаразиты), перепончатокрылых (преимущественно личиночные паразиты насекомых).

4.1.1. ОТРЯД ПУХОЕДЫ – MALLOPHAGA Пухоеды – эктопаразиты птиц (пухоеды и пероеды) и млекопитающих (власоеды) (рис. 31-32).





Около 2550 видов, в России – не менее 400. Это очень подвижные насекомые. Тело уплощенное, голова крупная, треугольная. Ротовой аппарат грызущего типа, располагается на нижней поверхности головы. У представителей подотряда Amblyocera нижнечелюстные щупики развиты, антенны булавовидные и состоят из 4-5 члеников. Обычно они находятся в углублении. У представителей подотряда Ischnocera нижнечелюстные щупики отсутствуют, антенны нитевидные и располагаются по бокам головы. Лоб и наличник хорошо развиты, формируя лобный выступ, который животные используют для раздвигания шерсти или пуховых перьев при движении. Антенны укорочены. Глаза сильно редуцированы и представлены всего 1-2 омматидиями.

Грудьчетко расчленена. Переднегрудьсвободная. Крылья в связи с переходом к паразитическому образу жизни утрачены. Конечности сильные, бегательные у Amblyocera и приспособленные к закреплению на покровах у Ischnocera. На голеняхчасто развиты шипы для дополнительной фиксации на перьях. У власоедов (сем. Trichodectidae) имеются сходные приспособления к креплению в волосяном покрове.

Кутикула тонкая и эластичная, что, по-видимому, защищает этих животных от раздавливания (особенно клювом птицы-хозяина).

Превращение неполное. Все стадии развития протекают на хозяине. Самки откладывают яйца группами, закрепляя их особым секретом на покровах хозяина. Яйца имеют крышечку. Из яйца выходит личинка, которая примерно через 18-20 дней превращается в имаго.

Рис. 31. Пухоеды и власоеды: А – голубиный Columbicola columbae, Б – павлиний Goniodes pavonis, В – собачий Trichodectes canis.

Пухоеды проявляют оченьузкую специфичность к хозяину. Они не сосут кровь, питаются перьями, волосами, чешуйками рогового слоя эпидермиса, струпьями. В то же время, пухоеды могут потреблять кровь, но лишь ту, которая выделяется из ранок на коже хозяина (сами кожу не прокалывают и кровь не высасывают). Некоторые виды могут повреждать кожу мандибулами (сем. Menoponidae). Паразитирующий на пеликане пероед Piagetiella titan является облигатным гематофагом. Одновременно с развитием гематофагии у этого вида произошел переход к эндопаразитизму в подклювном мешке хозяина (яйца откладывает, однако, на перья головы пеликана). Пухоеды птиц могут локализовываться не только на перьях их очинах. Например, Actornithophilus patellatus (рис. 32) прогрызает дыру в стержне перьев, но и в куликов и проникает в очин. Здесь же он откладывает и яйца.

Чаще всего пухоеды птиц паразитируют на поверхности перьев, причем разные виды приурочены к определенных местам на теле птиц и обладают соответствующими приспособлениями. На шее и голове кукушек встречаются пухоеды Docophorus, обладающие коротким и широким телом и крупными челюстями (рис. 32). Пухоеды, обитающие на кроющих перьяхспины или маховых перьях (Lipeurus, Anaticola, Columbicola) имеют вытянутое тело. Передние ноги короткие и напоминают зажимы, что позволяет противостоять токам воздуха при полете хозяина.

Рис. 32. Пухоеды – паразиты перьевого покрова куликов: А – Actornithophilus (отряд Amblycera), Б – Esthiopterum, В – Docophorus (отряд Ischnocera): 1 – антенны, 2 – глаза, 3 – копулятивный аппарат, 4 – лобный вырост, 5 - мандибулы (Гинецинская, Добровольский, 1978).

Расселение пухоедов, их переход на новые особи хозяина происходит путем переползания. В связи с этим скученность птиц имеет большое значение для пухоедов, равно как и некоторые особенности биологии хозяина. Оказалось, что птицы, гнездящиеся колониями (цапли, бакланы и другие) или образующие «птичьи базары» могут быть заражены пухоедами на 90-100%. Птицы, держащиеся поодиночке или образующие пары, поражены пухоедами в среднем на 30-50%. Активному расселению пухоедов способствуют контакты птиц в период размножения (спаривание, гнездование). Активность пухоедов падает при линьке птиц и перед перелетами. Обычно перед перелетом хозяина пухоеды откладывают яйца.

Во время линьки большое количество паразитов удаляется с тела хозяина вместе с опавшими перьями. С началом линьки пухоеды прекращают откладку яиц. Активное размножение паразитов наблюдается сразу же после линьки, а также в начале периода гнездования. Интенсивность инфестации взрослых птиц нарастает до момента появления птенцов. У выводковых птиц птенцы заражаются практически сразу, а у птенцовых – позднее, после появления пуха и перьев. У кукушек птенцы заражаются специфическими пухоедами через год, когда происходит спаривание.

В распространении пухоедов большая роль принадлежит мухамкровососкам (сем. Hippoboscidae) (рис. 89, А). Пухоеды прикрепляются к телу мух, которые разносят их от одного хозяина к другому (явление форезии). Интересно, что Hippoboscidae не такие специализированные паразиты, как пухоеды. Мухи могут перелетать на разные виды птиц. Если пухоед переносится на подходящий вид хозяина, он живет на нем, если же на не подходящий вид птицы, то через некоторое время паразит гибнет. Такой способ расселения пухоедов помогает понять происхождение близких видов Mallophaga, обитающих на близких видах птиц. Обычно систематически близкие виды пухоедов осваивают и родственные группы хозяев. Это позволяет орнитологам решать некоторые проблемы, связанные с систематическим родством разных групп птиц. Например, сравнение пухоедов на фламинго с пухоедами других птиц показало, что они ближе к пухоедам утиных, чем к пухоедам аистов.

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 17 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.