WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ С.П.ГАПОНОВ, Е.В.СЕРЕДИНА ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ.

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КЛЕЩИ Учебное пособие Воронеж – 2004 Г 199 Гапонов С.П., Середина Е.В. Тип Членистоногие. Паразитические клещи: Учебное пособие. – Воронеж: Воронежский государственный университет, 2004. – 65 с.: ил.

33.

В учебном пособии рассматриваются строение, биология и жизненные циклы паразитических членистоногих. Подчеркиваются адаптивные особенности морфологии и физиологии паразитических ракообразных, насекомых и клещей.

Указываются основные формы паразитизма и возможные пути их становления в пределах типа. Особое внимание уделяется кровососущим членистоногим – переносчикам возбудителей инфекций и инвазий, а также путям циркуляции важнейших природно-очаговых болезней. Учебное пособие предназначено для студентов биологических факультетов высших учебных заведений.

2 Рекомендовано к использованию в курсах «Медицинская и ветеринарная зоология», «Медицинская териология» Печатается по решению Ученого совета Воронежского госуниверситета Рецензент: доктор биологических наук, проф.

Воронежской лесотехнической академии А.Т.Козлов ©Гапонов С.П., Середина Е.В., 2004 ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ – CHELICERATA 5.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ – ARACHNIDA 5.1.1. ОТРЯД КЛЕЩИ – ACARI Клещи – высокоспециализированные хелицеровые. Среди них много свободноживущих форм, обитающих в почве, на ее поверхности, в водоемах.

Имеются хищники, различные группы сапрофагов, фитофаги. В то же время среди клещей имеются группы, перешедшие к питанию кровью, жизни на покровах тела хозяев или внутри них. Клещи могут быть причиной самостоятельных болезней - анемия, дерматит, паралич, отоакароз, саркоптоз, а также велика роль этих членистоногих, как переносчиков возбудителей таких инфекционных болезней, как Конго-Крымская и Омская геморрагические лихорадки, болезнь Лайма, весеннелетний энцефалит, пятнистая лихорадка Скалистых гор, туляремия, пироплазмозы, бабезиозы, тейлериозы. Среди клещей довольно много паразитов насекомых, многоножек и паукообразных. Таковые встречаются в подотряде Trombidiformes отряда Acariformes (ряд представителей семейств Ereynetidae, Cheyletidae, Erythraeidae, Neotrombidiidae, Podapolipidae, Tydeidae, Pyemotidae), в подотряде Parasitiformes (в семействах Ascidae, Laelaptidae (Laelapidae), Macrochelidae, Parasitidae).

Первичное расчленение тела у паукообразных на головогрудь (просому) и брюшко (опистосому) было не столь сложным. Тело клещей испытывает тенденцию к слиянию отделов и обычно оно делится на протеросому и гистеросому. Протеросома включает гнатосому и проподосому. Гнатосома - это сегменты ротового аппарата с придатками, а проподосома - это сегменты первой и второй пары ног (рис. 112, 113).

Гистеросома включает метаподосому и опистосому. Метаподосома содержит сегменты третей и четвертой пар ног, а опистосома - все задние сегменты. Иногда проподосому и метаподосому объединяют в подосому (включает все сегменты ног). Подосома с опистосомой составляют идиосому. Протеросома обычно хорошо различима от гистеросомы границей между второй и третьей парами ног. Сверху идиосома оказывается прикрытой пластинкой – панцирем.

Гнатосома, или капитулюм, обычно резко отделена от идиосомы и несет ротовые придатки - педипальпы и хелицеры, находящиеся в футляре и образующие у многих клещей хоботок - гипостом. Хелицеры обычно состоят из трех подомеров.

Педипальпы содержат от одного до пяти сегментов. Хелицеры могут быть хилатными (по форме напоминают пинцет) у клещей-падальщиков и хищников, в то время как у паразитических форм они преобразуются в стилет или же нести зубцы для прокалывания или прорезания покровов жертвы. Снизу слившиеся коксы педипальп расширяются вперед, формируя гипостом. Гипостом вместе с губой образует буккальный конус. Хелицеры простираются за пределы буккального конуса, а у иксодовых клещей они находятся в чехле (футляре) (рис.

114). Верхняя часть капитулюма простирается за хелицеры и образует рострум, или тектум.

Рис. 112. Схема расчленения тела клещей на отделы (Schmidt, Roberts, 1995).

Рис. 113. Расчленение тела клещей (Schmidt, Roberts, 1999) Рис. 114. Слева – общий вид самки иксодового клеща сверху, слева – общий вид иксодового клеща снизу (Schmidt, Roberts, 1999).

Для клещей характерно наличие 4 пар ходильных ног. Сверху на подосоме выделяется щиток с более плотной и твердой кутикулой.

Лапки у многих клещей заканчиваются коготками. Дыхальца могут отсутствовать. Если же они имеются, то их положение весьма различно у разных групп клещей. На заднем конце тела располагается анус. Положение полового отверстия может быть различным. Обычно оно открывается на половой пластине.

Тело и ноги клещей покрыты разнообразными сенсиллами. Они могут иметь вид листка, волоска, пёрышка. Большей частью они выполняют тактильную функцию.

Одна или две пары простых глаз имеются у большинства клещей и располагаются на проподосоме с боков. Некоторые клещи имеют органы Клапаред, расположенные между коксами первой и второй пар ног. По-видимому, это рецепторы, определяющие влажность субстрата. Иксодовые клещи имеют органы Галлера, расположенные на лапках первой пары ног и несущие 4 разных типа сенсорных волосков. Органы Галлера определяют влажность и запах, а также, возможно, тепловое излучение, что очень важно при поиске хозяина.

Внутреннее строение клещей отвечают таковому других членистоногих, но многие системы органов укорочены. Кишечник имеет несколько разветвлений, хорошо развиты гроздевидные слюнные железы.



Систематика клещей до сих пор разрабатывается. Одни специалисты в области систематики клещей придерживаются точки зрения монофилитеческого происхождения клещей, другие предполагают двойственное происхождение группы.

Согласно А.А.Захваткину, клещи, не являясь естественной таксономической группой, встречаются в надотрядах Actinochaeta и Actinoderma и их систематическое положение следующее:

Надотряд Actinochaeta Отряд Acariformes Отряд насчитывает около 12 тысяч видов, относящихся к 300 семействам и двум подотрядам: Sarcoptiformes и Trombidiformes (по А.А.Захваткину). Это, как правило, очень мелкие клещи (0,2-0,3 мм). Тело явственно разделено на два отдела – протеросому (включает сегменты двух первых пар ног) и гистеросому. Стигмы, если имеются, расположены в передней части тела.

Надотряд Actinoderma Отряд Parasitiformes Отряд насчитывает около 4,5 тысяч видов, относящихся к 70 семействам.

Тело овальное, сильно хитинизированное, состоит из 15 сегментов, покрытых щитком. Ротовой аппарат сформирован акроном, который сливается с основаниями педипальп в капитулюм (головку). Хелицеры втянуты в головку. Пара стигм открывается в средней части тела.

В учебном пособии В.В.Тарасова по медицинской энтомологии (1996) принят иной систематический порядок описания групп клещей:

Класс Паукообразные – Arachnidae Паразитиформные клещи – Parasitiformes Надсемейство Иксодоидные – Ixodoidea Семейство Иксодовые – Ixodidae Роды: Ixodes, Haemaphysalis, Hyalomma, Dermacentor, Rhipicephalus, Boophilus.

Семейство Аргасовые – Argasidae Рода: Ornithodoros, Alveonasus, Argas, Otobius.

Надсемейство Гамазоидные – Gamasoidea Семейство Haemogamasidae Род Haemogamasus.

Семейство Laelaptidae Роды: Eulaelaps, Haemolaelaps, Laelaps, Hyperlaelaps, Myonyssus.

Семейство Hirstionyssidae Род Hirstionyssus Семейство Macronyssidae Роды: Ornithonyssus, Pellonyssus.

Семейство Dermanyssidae Роды: Dermanyssus, Allodermanyssus.

Акариформные клеши – Acariformes Надсемейство Тромбидиформные клещи – Trombea Семейство Краснотелковые – Trombiculidae Роды: Leptotrombidium, Neotrombicula.

Кранц (Krantz, 1978), Джонстон (Johnston, 1982), Эванс (Evans, 1992) выделяют три линеона: Opilioacariformes, Acariformes и Parasitiformes, включающие около 45 тысяч видов клещей, описанных к настоящему времени (это составляет около 5% от предполагаемого числа их видов).

Паркер (Parker, 1982) выделяет три надотряда клещей. Надотряд Opilioacariformes содержит один отряд Opilioacarida и одно семейство Opilioacaridae, включающее около 20 видов. Надотряд Acariformes содержит более 300 семейств и более 30 тысяч описанных в настоящее время видов. Третий надотряд включает два линеона: Sarcoptiformes (Oribatida и Astigmata) и Trombidiformes (Prostigmata). Кроме этого, восемь семейств очень уклоняющихся акариформных клещей перенесены в группу Endeostigmata, которая обычно рассматривается в качестве подотряда Prostigmata. Надотряд Parasitiformes включает три отряда: Ixodida, Holothyrida, и Mesostigmata. Отряд Mesostigmata содержит более 65 семейств и около 10 тысяч видов. Два другие отряда паразитиформных клещей включают по три семейства каждый. Отряд Ixododa содержит около 850 видов, отряд Holothyrida – около 30.

Одна из классификаций клещей (Hallan, 2001)предполагает следующее положения для групп клещей, рассматриваемых в нашем пособии:

METASTIGMATA ОТРЯД Ixodida Надсемейство Argasoidea Семейство Agrasidae Надсемейство Nuttallielloidea Семейство Nuttalliellidae Надсемейство Ixodoidea Семейство Ixodidae Отряд Mesostigmata Подотряд Dermanyssina Надсемейство Dermanyssoidea Семейство Laelapidae Семейство Varroidae Семейство Parasitidae Надсемейство Eviphidoidea Семейство Macrochelidae Надсемейство Ascoidea Семейство Ascidae Семейство Dermanyssidae Семейство Rhinonyssidae Семейство Spinturnicidae Семейство Halarachnidae Семейство Entonyssidae PROSTIGMATA ОТРЯД Actinedida Подотряд Eleutherengona (Heterostigmata) Надсемейство Tarsonemoidea Семейство Podapolipidae Надсемейство Pyemotoidea Семейство Pyemotidae Подотряд Eleutherengona (Raphignathae) Надсемейство Cheyletoidea Семейство Cheyletidae Семейство Demodecidae Семейство Psorergatidae Семейство Trochometridiidae Подотряд Eupodina Надсемейство Tydeoidea Семейство Tydeidae Семейство Ereynetidae Подотряд Parasitengona Надсемейство Erythreoidea Семейство Erythreidae Надсемейство Trombidioidea Семейство Leeuwenhoekiidae Семейство Neotrombidiidae Семейство Trombiculidae ОТРЯД Astigmata Подотряд Psoroptidia Надсемейство Psoroptoidea Семейство Psoroptidae Семейство Sarcoptidae Надсемейство Analgoidea Семейство Knemidokoptidae Семейство Pyroglyphidae ОТРЯД Cryptostigmata В пособии я использую систематику клещей, принятую в большинстве учебников по паразитологии в США, Австралии и Канаде.

METASTIGMATA ОТРЯД IXODIDA Крупные «твердые» клещи. Гипостом покрыта зубцами для заякоривания в коже хозяина. На лапках первой пары ног развит орган Галлера, выполняющий обонятельную функцию, и гигрорецепторы в виде чувствительных щетинок.

Единственная пара дыхалец открывается вблизи коксы четвертой пары ног (но не у личинок). Все являются паразитами. Известно не менее 97 видов из 36 родов.

Надсемейство Ixodoidea Семейство Ixodidae Семейство включает 14 родов (Волцит, 1999). У всех иксодовых хорошо развит щиток (капитулюм). Глаза (если они есть) находятся на щитке. Педипальпы твердые. У самок на голове имеются поровые области. Стигмальные пластинки находятся позади четвертой пары ног. Задняя граница опистосомы обычно подразделена на маленькие склериты - фестоны. Имеется одна нимфальная стадия.





Семейство включает три подсемейства: Ixodinae (Ixodes), Amblyominae (Amblyomma, Haemaphysalis, Aponomma, Dermacentor) и Rhipicephalinae (Rhipicephalus, Anocentor, Hyalomma, Boophilus, Margaropus).

Тело слитное, хитин покрывает его неравномерно, образуя утолщения. У самцов на спинной поверхности хитин образует панцирь в виде щитка (скутума). У самок спинной щиток развит намного слабее и занимает лишь переднюю треть тела (рис. 114). Форма спинного щитка различная. В передней трети тела располагаются глаза, но они имеются не у всех иксодовых. На уровне боковых сторон основания хоботка назад отходят цервикальные бороздки, а на уровне глаз, параллельно краю спинного щитка, - латеральные (боковые) бороздки. В задней части щитка имеются две боковые и одна срединная бороздки (желобки). Задняя часть тела самки, не покрытая скутумом, состоит из более мягкого хитина и несет складки, растягивающиеся после приема порции крови. По заднему краю щитка самца и краю тела самки заметны короткие нарезки, которые делят заднюю часть тела клеща на особые участки, называемые фестонами (от 7-9 до 11). У самцов некоторых иксодовых клещей против срединного фестона имеется длинный вырост – хвостовой придаток. У самцов Hyalomma срединный фестон отличается формой, величиной и окраской от остальных фестонов и называется пармой.

От брюшной стороны тела (рис. 114) отходят 4 пары ног, состоящих из тазика (коксы), вертлуга, бедра, голени, переднелапки и лапки. Коксы часто неподвижны и имеют выросты – «шпоры». Лапка снабжена присасывательной подушечкой и коготками. На брюшной поверхности задней трети тела находится анус в виде поперечной щели, а впереди – половое отверстие (обычно на уровне отхождения от тела 2-ой пары ног). Оно прикрыто особой хитиновой пластиной.

Позади основания 4-ой пары ног находятся стигмы, которые могут быть окружены хитиновым полем – перитремой. На брюшной поверхности видны различные бороздки и складки, которыми пользуются для распознавания отдельных родов клещей. Здесь заметна анальная борозда, окружающая анус сзади. У Boophilus эта борозда отсутствует. У самцов некоторых родов клещей по бокам ануса располагаются маленькие щитки – анальные и аданальные. У Hyalomma под анальными щитками имеется ещё пара субанальных щитков. У Ixodes вся нижняя поверхность покрыта хитиновыми пластинами.

Рис. 115. Ротовой аппарат клеща: слева – общий генерализованный вид, справа – Ixodes scapularis (http://www.mos.org/).

Для внедрения в покровы и принятия крови у клещей имеется хоботок (рис.

115, 116). Он состоит из основания, пары хелицер (их иногда называют верхними челюстями – мандибулами), гипостома и пары пальп (щупалец). Основание хоботка сверху четырёх- или шестиугольное. У самок на основании хоботка находятся особые чувствительные органы – поровые поля, имеющие вид овальных или округлых вдавлений с массой мелких отверстий. Хелицеры подвижны и заканчиваются двумя крючками для прорезания кожи. Гипостом – непарная хитиновая пластина копьевидной или булавовидной формы. На ее нижней поверхности имеются зубчики, обращенные назад. Когда гипостом погружается в ранку, зубчики обеспечивают надежное закрепление на хозяине. Пальпы размещаются сбоку основания хоботка. Они состоят из 4-х члеников. При сосании пальпы отгибаются в сторону. Пальпы могут быть длинными (Ixodes) или очень короткими (Boophilus).

Жизненный цикл клещей включает стадии яйца, личинки, нимфы и взрослую фазу, часто называемую имаго. Копуляция обычно проходит на хозяине.

Самец выделяет сперматофор и располагает его под генитальной крышечкой самки. Для производства яиц у кровососущих видов необходим прием порции крови. Насосавшаяся крови самка падает в грунт и откладывает яйца в почву.

После этого самка умирает. Из яйца выходит личинка с 3 парами ног. Она нападает на хозяина, пьет кровь, затем линяет, образуя нимфу - личинку с 4 парами ног.

Нимфа нападает на следующего хозяина, пьет кровь, открепляется и линяет во взрослую форму.

Рис. 116. Внешнее строение иксодового клеща Dermacentor снизу: 1-4 – членики гнатосомы, 5 – гипостом, 6 – апофизы хелицер или мандибул, 7 – педипальпа, 8 – чехол хелицер, 9 – основание капитулюма, 10 – «шпоры» коксы 1, 11 – орган Галлера, 12 – половое отверстие, 13 – постанальный желобок, 14 – анус, 15 – половой желобок, 16 – эмподиум, 17 – стигмальная пластина с дыхальцем, – голень, 19 – гена, 20 – вертлуг, 21 – бедро, 22 – лапка, 23 – коготки лапки, 24 – апотели, 25 – краевые фестоны, 26 – гнатосома (капитулюм) (Schmidt, Roberts, 1999).

Есть клещи, у которых все стадии протекают на одном хозяине. Они называются однохозяинными клещами (Boophilus). Есть и такие клещи, которые используют двух хозяев. У них нимфа использует другого хозяина, а имаго и личинки обитают на одном хозяине. Большинство клещей треххозяинные, то есть личинка, нимфа и имаго питаются на разных хозяевах (рис. 117). Личинки иксодовых клещей похожи на взрослых самок, отличаясь от них наличием трех пар ног, иным строением хоботка, отсутствием дыхалец и трахей, полового отверстия и поровых полей. Нимфа ещё более похожа на взрослую самку. Она имеет четыре пары ног и дыхальца с трахеями. Однако половое отверстие и поровые поля у нимфы отсутствуют.

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.