WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
БИОЛОГ ИЯ БИОЛОГ ИЯ КАК СВЕТ РЕГУЛИРУЕТ ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ О. Н. КУЛАЕВА Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова ВВЕДЕНИЕ Все знают, что свет необходим растению для фотосинHOW LIGHT теза [1], но менее известно, что красный, синий и ультREGULATES рафиолетовый свет играет важную роль в регуляции LIFE OF PLANTS роста и формообразования растений. Регуляция жизни растений красным светом осуществляется фоторецепO. N. KULAEVA тором, называемым фитохромом (от phyton – растение и chroma – цвет, окраска) [2, 3]. Фитохромная система The phytochrome system of plant, the processes позволяет растению реагировать на качество, интенcontrolled thereby, phytochrome genes and сивность и продолжительность освещения изменением ростовых и формообразовательных процессов, которые regulation of their expression are described.

принято называть фотоморфогенезом [4]. ФотоморфоThe role which phytochrome plays in the behavгенез играет огромную приспособительную роль, синior of plants in the natural environment is disхронизируя рост растений, цветение, клубнеобразоваcussed.

ние, переход почек в состояние покоя и многие другие процессы в жизни растений с суточными и сезонными Рассмотрены фитохромная система рас- изменениями спектра солнечного света. Фитохром улавливает изменения в соотношении красного (К) и дальтений, процессы, которые она контролирунего красного (ДК) света, возникающие под пологом ет, гены фитохрома и регуляция их экслиствы и позволяет светолюбивому растению уйти из прессии. Обсуждается роль фитохрома в тени. Фитохром крайне важен для оптимизации растеповедении растений в природных условиях.

нием своей структуры, обеспечивающей максимальное использование света в фотосинтезе.

Интерес к фитохрому в мировой науке неуклонно растет. Регуляторные системы, с помощью которых фитохром контролирует фотоморфогенез, изучают не только физиологи и биофизики растений, но и генетики и молекулярные биологи. Именно их подходы обеспечили большой прогресс, достигнутый в последние годы в исследовании фитохромной системы растений. Молекулярный механизм действия фитохромной системы еще не раскрыт до конца, но каждый месяц в мировой научной литературе появляются сообщения, приближающие нас к пониманию этого важнейшего явления в жизни растений. Физиологические процессы, контролируемые фитохромом, и его значение в жизни растений рассмотрены в данной статье.

ОТКРЫТИЕ ФОТОМОРФОГЕНЕЗА Первые сведения о фотоморфогенезе были получены в www.issep.rssi.ru 20-е годы ушедшего столетия в опытах по регуляции длиной дня цветения у некоторых растений. Информация о СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 7, №4, Кулаева О.Н., © БИОЛОГ ИЯ регуляции ростовых процессов у растений под действи- трудниками получил из этиолированных (выращенных ем красного света появилась в 30-е годы. Однако основ- в темноте) проростков овса фитохром, раствор котороные работы, приведшие к открытию регуляции роста го имел тот же спектр поглощения света, как и реакции растений с помощью красного света через фитохром- растений в фотоморфогенезе (рис. 2, А) (максимум при ную систему, были выполнены в 50-е годы американ- 660 нм для ФХК и при 730 нм для ФХДК). Свет вызывал скими исследователями Х. Бортвиком (H. Bortwick) и взаимные переходы двух форм фитохрома, которые С. Хендриксом (S. Hendriks), которые показали, что были предсказаны Бортвиком и Хендриксом.

красный свет (максимальная эффективность при 660 нм) стимулировал прорастание семян салата-латука, а даль- СВОЙСТВА ФИТОХРОМА ний красный свет с максимумом при 730 нм ингибироХотя первые сообщения о выделении фитохрома повал процесс. Авторы установили, что если набухшие сеявились раньше, полностью очищенный нативный фимена салата освещать красным (К) светом и потом тохром был выделен из этиолированных проростков дальним красным (ДК) светом, то ДК свет уничтожает овса только в 80-е годы. Фитохром представляет собой стимулирующее влияние К света, однако оно восстабелок (апопротеин), к которому присоединен поглонавливается при повторном действии К света. Авторы щающий свет пигмент. Молекулярная масса белка фиубедились, что семена реагируют на последнее облутохрома равна 250 кД. Он состоит из двух одинаковых чение. Они повторяли чередование К и ДК света до субъединиц (125 кД), соединенных дисульфидным мос100 раз, и реакция семян на освещение подчинялась тиком. К каждой из субъединиц ковалентно присоедитой же зависимости (рис. 1).

нена через тиоэфирную связь одна молекула поглощаюТак было открыто обратимое, противоположное по щего свет пигмента – хромофора, который представляет своим результатам действие на растение красного и дасобой тетрапиррол и называется фитохромобилином льнего красного света. Бортвик и Хендрикс предполо(рис. 2, Б).

жили, что в растениях есть фоторецептор, существующий в двух формах, превращающихся друг в друга под Абсорбция Красный свет действием света разного качества (К и ДК). Этот гиА потетический фоторецептор был назван фитохромом 0,(ФХ). Авторы предположили, что одна его форма, ФХК, воспринимает К свет и превращается в другую форму, Дальний ФХДК. ФХДК представляет собой физиологически актив0,ФХк красный свет ную форму, которая возбуждает активацию процессов, вызываемых К светом. Под действием ДК света рецептор возвращается в состояние ФХК и благодаря этому 0,реакция прекращается:

ФХдк К свет 0,ФХК ФХДК физиологические реакции.

ДК свет Это было гениальное предвидение, позже подтвержденное экспериментально. В. Батлер (W.L. Butler) с со300 400 500 600 700 Длина волны, нм Процент Свет проросших Б семян Cys HO2C CO2H К К H3C S К ДК H3C H К ДК К H H К ДК К ДК ABCD К ДК К ДК К O O NNNN HHHH К ДК К ДК К ДК К ДК К ДК К ДК К Рис. 2. А – спектры поглощения света раствором фитохрома в форме ФХК и ФХДК; Б – формула хромоРис. 1. Влияние красного (К) и дальнего красного фора фитохрома – тетрапиррола, называемого фисвета (ДК) на прорастание семян салата [4] тохромобилином КУЛАЕВА О.Н. КАК СВЕТ РЕГУЛИРУЕТ ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ БИОЛОГ ИЯ В результате поглощения красного света хромофор поверхность земли, когда начнется питание растения в составе фитохрома ФХК претерпевает цис-транс-изо- за счет фотосинтеза. Этой стратегии подчинена морфомеризацию за счет вращения молекулы относительно логия этиолированных проростков. Для них характедвойной связи между 15-м и 16-м углеродом тетрапир- рен длинный, тонкий, быстрорастущий стебель, облегрола. В результате хромофор ФХК формы фитохрома чающий скорейшее достижение поверхности земли.



превращается в хромофор ФХДК формы. Изменения в Этиолированные проростки лишены сформированных, хромофоре передаются белку и приводят к изменению развернутых листьев, которые мешали бы им пробиего конформации, которые далее возбуждают в клет- ваться сквозь землю. Листья находятся в зачаточном ке цепь сигналов, приводящих к фотоморфогенезу или состоянии и свернуты. В темноте не синтезируется хлоиным изменениям в жизни растений. Под действием рофилл, поэтому этиолированные проростки белые.

ДК света молекула ФХДК формы превращается в ФХК. Растущая верхушка стебля загнута крючком, что защищает зону клеточных делений (меристему) от поврежРазличия в конформации ФХК и ФХДК настолько дения при прохождении стебля сквозь почву (рис. 3, А).

велики, что их выявляют антитела и ферменты, дейстТипичным примером этиолированных растений являвующие на фитохром. Например, ФХДК фитохрома А ются выросшие в темноте ростки картофеля. Свет, а гораздо чувствительнее к протеазам, чем ФХК.

именно красная часть спектра, улавливаемая ФХК, вызывает немедленные морфологические изменения в ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, росте этиолированных проростков: удлинение стебля РЕГУЛИРУЕМЫЕ В РАСТЕНИЯХ СВЕТОМ тормозится, стебель утолщается, распрямляется крюС ПОМОЩЬЮ ФИТОХРОМНОЙ СИСТЕМЫ чок на его верхушке, разворачиваются и начинают расФитохром присутствует и участвует в регуляции свети и зеленеть листья, в них развиваются хлоропласты – том физиологических процессов у зеленых водорослей, органеллы, в которых осуществляется фотосинтез, и мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменрастение переходит к самостоятельному питанию за ных растений, включая одно- и двудольные. В последсчет фотосинтеза (см. рис. 3, А).

нее время аналог фитохрома обнаружен также у цианоПроводя опыты в лабораторных условиях, легко бактерий.

показать, что деэтиоляцию вызывает красный свет, Как упоминалось, фитохромная регуляция была воспринимаемый ФХК, а дальний красный свет, поглооткрыта на примере индукции красным светом прора- щаемый ФХДК, ингибирует этот процесс. В природных стания семян и подавления этого процесса дальним условиях дело обстоит сложнее, так как проросток, красным светом. Такая регуляция прорастания семян выйдя на поверхность земли, оказывается под действихарактерна для видов с мелкими семенами. Она имеет ем белого света, который содержит и красный и дальважное приспособительное значение, так как у мелких ний красный свет, но в зависимости от времени дня и семян нет достаточного запаса питательных веществ, освещенности соотношение красного и дальнего красчтобы обеспечить рост проростка в темноте при про- ного света в спектре белого света изменяется. Кроме хождении им толщи земли с большой глубины до по- того, растение содержит разные типы фитохрома, учаверхности. Поэтому мелкие семена прорастают только ствующие в интегральном ответе растения на белый под действием воспринимаемого фитохромом красного свет. Фитохромная система улавливает изменения в сосвета, пропускаемого тонким слоем земли. Увеличение отношении К/ДК свет, и это имеет огромное приспоэтого слоя приводит к обогащению спектра дальним собительное значение.

красным светом, который также через фитохромную Важную приспособительную роль фитохромная сиссистему подавляет прорастание семян. У видов растетема играет в реакции растений на затенение. Полог, ний с крупными семенами, содержащими достаточный образуемый листвой других растений, не только снизапас питательных веществ, для индукции прорастания жает интенсивность света, но и приводит к изменению даже с глубины в 5–10 см света не требуется.

его спектрального состава. Листья растений благодаря Другой важный этап в жизни растений, контроли- спектральным свойствам хлорофилла в большей мере руемый фитохромом, состоит в переходе проростка от абсорбируют красный свет, и в результате свет, достигароста в темноте (в почве) к росту на свету над поверхно- ющий растения под пологом листвы, характеризуется стью земли. Этот этап называется деэтиоляцией. Этио- соотношением красный/дальний красный свет, сдвилированные проростки резко отличаются по своей мор- нутым в сторону дальнего красного света. Дальний красфологии от проростков, растущих на свету. На стадии ный свет, воспринимаемый ФХДК, вызывает эффект, роста в темноте в земле стратегия выживания растения противоположный деэтиоляции, – он активирует вынаправлена на то, чтобы мобилизовать все запасы пита- тягивание стебля, ускоряя его рост (рис. 3, Б ). Это дательных веществ для скорейшего выхода проростка на ет растению шанс подняться над затеняющими его СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 7, №4, БИОЛОГ ИЯ близости. Появление в лесу прогалин (порубки) вызыА Красный свет вает изменение в соотношении К/ДК свет в сторону красного света, и это активирует прорастание семян древесных пород, находящихся на поверхности почвы.





В результате зарастают прогалины.

Через фитохром происходят активация экспрессии генов хлоропластных белков и стимуляция дифференцировки хлоропластов. Фитохрому принадлежит важная роль в регуляции деления хлоропластов и формирования фотосинтетического аппарата растений. Фитохромная система участвует в регуляции цветения. Как известно, многие растения “измеряют” длину дня и зацветают в условиях длинного дня – длиннодневные растения или в условиях короткого дня – короткодневные растения. В этом состоит важное приспособление растений к условиям существования. Длиннодневные 1 2 растения – это растения северных широт. Для них важно перейти к цветению после весенних заморозков. ОтБ Свет Свет Свет Свет бор шел по наиболее стабильному признаку – длине дня, и они приспособились зацветать только в период наступления длинных дней, обеспечивающих нормальное цветение и плодоношение. Короткодневные растения – растения южных широт с неблагоприятными условиями цветения в летний период, связанный с засухой или ливневыми дождями. Для них важно было избежать этот период, зацвести и дать плоды до или после наступления длинных летних дней, в период коротких дней. Фитохромная система участвует в измерении растением длины дня и ночи. Это демонстрирует схема, представленная на рис. 4: в условиях длинного дня (рис. 4, А) длиннодневные растения цветут, а короткодневные нет. В условиях короткого дня, наоборот, ко12 3 роткодневные растения цветут, а длиннодневные нет Рис. 3. А – переход роста проростка фасоли в тем- (рис. 4, Б). Однако минутное прерывание темнового ноте к росту на свету (диэтиоляция): 1 – зеленый периода красным светом подавляет цветение короткопроросток на свету, 2 – этиолированный проросток в дневных растений и вызывает цветение длиннодневтемноте, 3 – проросток после 2 мин освещения красным светом; Б – эффект активации роста стеб- ных растений (рис. 4, В). Это действие красного света ля затенением: 1 – теневыносливое растение на отснимается, если вслед за красным светом следует освекрытом месте, 2 – теневыносливое растение в тени, щение дальним красным светом. Таким образом, обра3 – светолюбивое растение в тени (видно вытягивание стебля под действием дальнего красного све- тимые изменения фитохрома участвуют в регуляции та), 4 – светолюбивое растение на открытом месте цветения растений. Это было показано исследованиями Х. Бортвика и М. Паркера (M. Parker). Крупный вклад в соседями и перейти к активному фотосинтезу. Такая изучение фотопериодической регуляции цветения расактивация роста растений в тени – теневой эффект тений внесли российский ученый М.Х. Чайлахян [5] и свойствен светолюбивым растениям и контролируется уроженец из России, работавший в США, А.Г. Ланг, фитохромом. Теневыносливые растения не обладают доказавшие участие фитогормонов в регуляции цветереакцией активации роста в ответ на затенение (см.

ния растений длиной дня. У длиннодневных растений рис. 3, Б). Фитохромная система позволяет растению цветение вызывает гормон гиббереллин. В последнее уловить особенности спектрального состава света, от- время выяснено, что экспрессия двух генов, кодируюраженного от других растений, – “узнать о наличии со- щих два фермента биосинтеза гиббереллинов, находитседа” и изменить направление роста, уклоняясь от его ся под фотопериодическим контролем и включается в КУЛАЕВА О.Н. КАК СВЕТ РЕГУЛИРУЕТ ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ БИОЛОГ ИЯ Длиннодневные Короткодневные растения растения А Свет Темнота Т Т емнота емнота Б Красный свет В 0 6 12 18 Часы Рис. 4. Влияние минутного освещения красным светом на цветение длинно- и короткодневных растений (по [4]): А – условия длинного дня, Б – условия короткого дня, В – прерывание темнового периода минутным освещением красным светом условиях длинного дня через фитохромную систему. ных ответов и может варьировать от минут до часов.

Фитохромная система участвует в так называемых су- Кроме того, эта обратимость отсутствует у реакций, точных ритмах различных процессов у растений. вызываемых кратковременным действием света очень низкой интенсивности. Обратимость отсутствует такСреди реакций, контролируемых фитохромом, слеже у некоторых высокоэнергетических реакций, идудует указать вращательные движения единственного в щих через фитохром. Эффекты, вызываемые через фиклетке зеленой водоросли Mougeotia хлоропласта, кототохромную систему, существенно различаются по их рый, вращаясь относительно длинной оси, поворачивапотребности в интенсивности света, и их принято класется под действием красного света перпендикулярно к его направлению. Эффект обратим под действием даль- сифицировать с учетом этого параметра. Как стало известно в последнее время, различные реакции растенего красного света. Эти опыты позволили установить строгую ориентированность молекул фитохрома в клет- ний на свет проявляются через разные фитохромы, ке Mougeotia и изменение этой ориентации на 90° при кодируемые разными генами [6]. Все это определяет превращении ФХК в ФХДК. достаточно сложную организацию фитохромной системы растений.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.